Калий биологическая роль: Биологическая роль калия — это… Что такое Биологическая роль калия?

Биологическая роль калия — это… Что такое Биологическая роль калия?

Калий (K)
Атомный номер	19
Внешний вид простого вещества	Серебристо-белый мягкий металл
Свойства атома
Атомная масса (молярная масса)	39,0983 а. е. м. (г/моль)
Радиус атома	235 пм
Энергия ионизации (первый электрон)	418,5 (4,34) кДж/моль (эВ)
Электронная конфигурация	[Ar] 4s1
Химические свойства
Ковалентный радиус	203 пм
Радиус иона	133 пм
Электроотрицательность (по Полингу)	0,82
Электродный потенциал	-2,92В
Степени окисления	1
Термодинамические свойства простого вещества
Плотность	0,856 г/см³
Удельная теплоёмкость	0,753 Дж/(K·моль)
Теплопроводность	79,0 Вт/(м·K)
Температура плавления	336,8 K
Теплота плавления	102,5 кДж/моль
Температура кипения	1047 K
Теплота испарения	2,33 кДж/моль
Молярный объём	45,3 см³/моль
Кристаллическая решётка простого вещества
Структура решётки	кубическая объёмноцентрированая
Период решётки	5,230 Å
Отношение c/a	n/a
Температура Дебая	100,00 K

K	19
39,0983
4s1
Калий

Ка́лий — химический элемент с атомным номером 19 в периодической системе, обозначается символом K (лат. Kalium), мягкий щелочной металл серебристо-белого цвета. В природе калий встречается только в соединениях с другими элементами, например в морской воде, а также во многих минералах. Он очень быстро окисляется на воздухе и очень легко вступает в химические реакции, особенно с водой, образуя щелочь. Во многих отношениях химические свойства калия очень близки к натрию, но с точки зрения биологической функции и использования их клетками живых организмов они все же отличаются.

История и происхождение названия

Калий (точнее, его соединения) использовался с давних времён. Так, производство поташа (который применялся как моющее средство) существовало уже в XI веке. Золу, образующуюся при сжигании соломы или древесины, обрабатывали водой, а полученный раствор (щелок) после фильтрования выпаривали. Сухой остаток, помимо карбоната калия, содержал сульфат калия K

2SO₄, соду и хлорид калия KCl.

В 1807 г. английский химик Дэви электролизом твёрдого едкого кали (KOH) выделил калий и назвал его «потассий» (лат. potassium; это название до сих пор употребительно в английском, французском, испанском, португальском языках). В 1809 году Л. В. Гильберт предложил название «калий» (лат. kalium, от араб. аль-кали — поташ). Это название вошло в немецкий язык, оттуда в большинство языков Северной и Восточной Европы (в том числе русский) и «победило» при выборе символа для этого элемента — K.

Присутствие в природе

В свободном состоянии не встречается. Калий входит в состав сильвинита KCl•NaCl, карналлита KCl•MgCl

2•6H₂O, каинита KCl•MgSO₄•6H₂O, а также присутствует в золе некоторых растений в виде карбоната K₂CO₃ (поташ). Калий входит в состав почти всех растений.

Получение

Калий, как и другие щелочные металлы, получают электролизом расплавленных хлоридов или щелочей. Так как хлориды имеют более высокую температуру плавления (600—650°C), то чаще проводят электролиз расправленных щелочей с добавкой к ним соды или поташа (до 12 %). При электролизе расплавленных хлоридов на катоде выделяется расплавленный калий, а на аноде — хлор:
K⁺ + e^— → K
2Cl^— — 2e^— → Cl₂

При электролизе щелочей на катоде также выделяется расплавленный калий, а на аноде — кислород:
4OH^— — 4e^— → 2H₂O + O₂

Вода из расплава быстро испаряется. Чтобы калий не взаимодействовал с хлором или кислородом, катод изготовляют из меди и над ним помещают медный цилиндр. Образовавшийся калий в расплавленном виде собирается в цилиндре. Анод изготовляют также в виде цилиндра из никеля (при электролизе щелочей) либо из графита (при электролизе хлоридов)

Физические свойства

Калий — серебристое вещество с характерным блеском на свежеобразованной поверхности. Очень лёгок и легкоплавок. Относительно хорошо растворяется в ртути, образуя амальгамы. Будучи внесённым в пламя горелки калий (а также его соединения) окрашивает пламя в характерный розово-фиолетовый цвет.

Химические свойства

Калий, как и другие щелочные металлы, проявляет типичные металлические свойства и очень химически активен, легко отдаёт электроны.

Является сильным восстановителем. Он настолько активно соединяется с кислородом, что образуется не оксид, а супероксид калия KO₂ (или K₂O₄). При нагревании в атмосфере водорода образуется гидрид калия KH. Хорошо взаимодействует со всеми неметаллами, образуя галогениды, сульфиды, нитриды, фосфиды и т. д., а также со сложными веществами, такими, как вода (реакция проходит со взрывом), различные оксиды и соли. В этом случае они восстанавливают другие металлы до свободного состояния.

Калий хранят под слоем керосина.

Оксиды и пероксиды

При взаимодействии калия с кислородом воздуха образуется не оксид, а пероксид и супероксид:

2K + 2O₂ → K₂O₄

Оксид калия может быть получен при нагревании металла до температуры не выше 180 °C в среде, содержащей очень мало кислорода, или при нагревании смеси супероксида калия с металлическим калием:

K₂O₄ + 6K → 4K₂O

Оксиды калия обладают ярко выраженными основными свойствами, бурно реагируют с водой, кислотами и кислотными оксидами. Практического значения они не имеют. Пероксиды представляют собой желтовато-белые порошки, которые, хорошо растворяясь в воде, образуют щёлочи и пероксид водорода:

2K

2O₄ + 2CO₂ → 2K₂CO₃ + 3O₂

Свойство обменивать углекислый газ на кислород используется в изолирующих противогазах и на подводных лодках. В качестве поглотителя используют эквимолярную смесь супероксида калия и пероксида натрия. Если смесь не эквимолярна, то в случае избытка пероксида натрия поглотится больше газа, чем выделится (при поглощении двух объёмов CO₂ выделяется один объём O₂), и давление в замкнутом пространстве упадёт, а в случае избытка супероксида калия (при поглощении двух объёмов CO₂ выделяется три объёма O₂) выделяется больше газа, чем поглотится, и давление повысится.

В случае эквимолярной смеси (Na₂O₂:K₂O₄ = 1:1) объёмы поглощаемого и выделяемого газов будут равны (при поглощении четырёх объёмов CO₂ выделяется четыре объёма O₂).

Пероксиды являются сильными окислителями, поэтому их применяют для отбеливания тканей в текстильной промышленности.

Получают пероксиды прокаливанием металлов на воздухе, освобождённом от углекислого газа.

Гидроксиды

Гидроксид калия (или едкое кали) представляет собой твёрдые белые непрозрачные, очень гигроскопичные кристаллы, плавящиеся при температуре 360 °C. Гидроксид калия относится к щелочам. Он хорошо растворяется в воде с выделением большого количества тепла. Растворимость едкого калия при 20 °C в 100 г. воды составляет 112 г.

Применение

• Жидкий при комнатной температуре сплав калия и натрия используется в качестве теплоносителя в замкнутых системах, например в атомных силовых установках на быстрых нейтронах. Кроме того, широко применяются его жидкие сплавы с рубидием и цезием. Сплав состава натрий 12 %, калий 47 %, цезий 41 % обладает рекордно низкой температурой плавления −78 °C.
• Соединения калия — важнейший биогенный элемент и потому применяются в качестве удобрений
• Соли калия широко используются в гальванотехнике, так как, несмотря на относительно высокую стоимость, они часто более растворимы, чем соответствующие соли натрия, и потому обеспечивают интенсивную работу электролитов при повышенной плотности тока.

Важные соединения

Фиолетовый цвет пламени ионов калия в пламени горелки

• Бромид калия — применяется в медицине и как успокаивающее средство для нервной системы.
• Гидроксид калия (едкое кали) — применяется в щелочных аккумуляторах и при сушке газов.
• Карбонат калия (поташ) — используется как удобрение, при варке стекла.
• Хлорид калия (сильвин, «калийная соль») — используется как удобрение.
• Нитрат калия (калийная селитра) — удобрение, компонент чёрного пороха.
• Перхлорат и хлорат (бертолетова соль) используются в производстве спичек, ракетных порохов, осветительных зарядов, взрывчатых веществ, в гальванотехнике.
• Бихромат (хромпик) — сильный окислитель, используется для приготовления «хромовой смеси» для мытья химической посуды и при обработке кожи (дубление). Также используется для очистки ацетилена на ацетиленовых заводах от аммиака, сероводорода и фосфина.
• Перманганат калия — сильный окислитель, используется как антисептическое средство в медицине и для лабораторного получения кислорода.
• Тартрат натрия-калия (сегнетова соль) в качестве пьезоэлектрика.
• Дигидрофосфат и дидейтерофосфат в виде монокристаллов в лазерной технике.
• Пероксид калия и супероксид калия используются для регенерации воздуха на подводных лодках и в изолирующих противогазах (поглощает углекислый газ с выделением кислорода).
• Фтороборат калия — важный флюс для пайки сталей и цветных металлов.
• Цианид калия применяется в гальванотехнике (серебрение, золочение), при добыче золота и при нитроцементации стали.
• Калий совместно с перекисью калия применяется при термохимическом разложении воды на водород и кислород (калиевый цикл «Газ де Франс», Франция).

Биологическая роль

Калий — важнейший биогенный элемент, особенно в растительном мире. При недостатке калия в почве растения развиваются очень плохо, уменьшается урожай, поэтому около 90 % добываемых солей калия используют в качестве удобрений.

Калий в организме человека

Калий содержится большей частью в клетках, до 40 раз больше чем в межклеточном пространстве. В процессе функционирования клеток избыточный калий покидает цитоплазму, поэтому для сохранения концентрации он должен нагнетаться обратно при помощи натрий-калиевого насоса. Калий и натрий между собой функционально связаны и выполняют следующие функции:

• Создание условий для возникновения мембранного потенциала и мышечных сокращений
• Поддержание осмотической концентрации крови
• Поддержание кислотно-щелочного баланса
• Нормализация водного баланса
• Обеспечение мембранного транспорта
• Активация многих энзимов
• Нормализация ритма сердца

Рекомендуемая суточная доля калия составляет для детей от 600 до 1700 миллиграмм, для взрослых от 1800 до 5000 миллиграмм. Необходимость в калии зависит от общего веса тела, физической активности, физиологического состояния, и климата места проживания. Рвота, продолжительные поносы, обильное потение, использование мочегонных повышают потребность организма в калии.

Основными пищевыми источниками являются сушёные абрикосы, дыня, бобы, киви, картофель, авокадо, бананы, брокколи, печень, молоко, ореховое масло, цитрусовые, виноград. Калия достаточно много в рыбе и молочных продуктах.

Всасывание происходит в тонком кишечнике. Усвоение калия облегчает витамин В6, затрудняет — алкоголь.

При недостатке калия развивается гипокалиемия. Возникают нарушения работы сердечной и скелетной мускулатуры. Продолжительный дефицит калия может быть причиной острой невралгии.

При переизбытке калия развивается гиперкалиемия, для которой основным симптомом является язва тонкого кишечника. Настоящая гиперкалиемия может вызвать остановку сердца.

Изотопы

Природный калий состоит из трёх изотопов. Два из них стабильны: ³⁹K (изотопная распространённость 93,258 %) и ⁴¹K (6,730 %). Третий изотоп ⁴⁰K (0,0117 %) является бета-активным с периодом полураспада 1,251×10⁹ лет. В каждом грамме природного калия в секунду распадается в среднем 32 ядра ⁴⁰K, благодаря чему, например, в организме человека весом 70 кг ежесекундно происходит около 4000 радиоактивных распадов. ⁴⁰K считается одним из основных источников геотермальной энергии, выделяемой в недрах Земли (мощность оценивается в 44 ТВт). В минералах, содержащих калий, постепенно накапливается ⁴⁰Ar, один из продуктов распада калия-40, что позволяет измерять возраст горных пород; калий-аргоновый метод является одним из основных методов ядерной геохронологии.

См. также

Ссылки

Литература

1. Пилипенко А.Т. Натрий и калий // Справочник по элементарной химии. — 2-е изд. — Киев: Наукова думка, 1978. — С. 316—319.
2. Дроздов А. Яростные металлы // Энциклопедия для детей. Химия. — М.: Аванта +, 2002. — С. 184—187. — ISBN 5-8483-0027-5

Электрохимический ряд активности металлов
Eu, Sm, Li, Cs, Rb, K, Ra, Ba, Sr, Ca, Na | Ac, La, Ce, Pr, Nd, Pm, Gd, Tb, Mg, Y, Dy, Am, Ho, Er, Tm, Lu, Sc, Pu, Th, Np, U, Hf, Be, Al, Ti, Zr, Yb, Mn, V, Nb, Pa, Cr, Zn, Ga, Fe, Cd, In, Tl, Co, Ni, Te, Mo, Sn, Pb, H2, W, Sb, Bi, Ge, Re, Cu, Tс, Mn, Te, Rh, Po, Tl, Hg, Ag, Pb, Pd, Os, Ir, Pt, Au
→ активность металлов →

Wikimedia Foundation. 2010.

Биологическая роль калия — это… Что такое Биологическая роль калия?

Калий (K)
Атомный номер	19
Внешний вид простого вещества	Серебристо-белый мягкий металл
Свойства атома
Атомная масса (молярная масса)	39,0983 а. е. м. (г/моль)
Радиус атома	235 пм
Энергия ионизации (первый электрон)	418,5 (4,34) кДж/моль (эВ)
Электронная конфигурация	[Ar] 4s1
Химические свойства
Ковалентный радиус	203 пм
Радиус иона	133 пм
Электроотрицательность (по Полингу)	0,82
Электродный потенциал	-2,92В
Степени окисления	1
Термодинамические свойства простого вещества
Плотность	0,856 г/см³
Удельная теплоёмкость	0,753 Дж/(K·моль)
Теплопроводность	79,0 Вт/(м·K)
Температура плавления	336,8 K
Теплота плавления	102,5 кДж/моль
Температура кипения	1047 K
Теплота испарения	2,33 кДж/моль
Молярный объём	45,3 см³/моль
Кристаллическая решётка простого вещества
Структура решётки	кубическая объёмноцентрированая
Период решётки	5,230 Å
Отношение c/a	n/a
Температура Дебая	100,00 K

K	19
39,0983
4s1
Калий

Ка́лий — химический элемент с атомным номером 19 в периодической системе, обозначается символом K (лат. Kalium), мягкий щелочной металл серебристо-белого цвета. В природе калий встречается только в соединениях с другими элементами, например в морской воде, а также во многих минералах. Он очень быстро окисляется на воздухе и очень легко вступает в химические реакции, особенно с водой, образуя щелочь. Во многих отношениях химические свойства калия очень близки к натрию, но с точки зрения биологической функции и использования их клетками живых организмов они все же отличаются.

История и происхождение названия

Калий (точнее, его соединения) использовался с давних времён. Так, производство поташа (который применялся как моющее средство) существовало уже в XI веке. Золу, образующуюся при сжигании соломы или древесины, обрабатывали водой, а полученный раствор (щелок) после фильтрования выпаривали. Сухой остаток, помимо карбоната калия, содержал сульфат калия K₂SO₄, соду и хлорид калия KCl.

В 1807 г. английский химик Дэви электролизом твёрдого едкого кали (KOH) выделил калий и назвал его «потассий» (лат. potassium; это название до сих пор употребительно в английском, французском, испанском, португальском языках). В 1809 году Л. В. Гильберт предложил название «калий» (лат. kalium, от араб. аль-кали — поташ). Это название вошло в немецкий язык, оттуда в большинство языков Северной и Восточной Европы (в том числе русский) и «победило» при выборе символа для этого элемента — K.

Присутствие в природе

В свободном состоянии не встречается. Калий входит в состав сильвинита KCl•NaCl, карналлита KCl•MgCl₂•6H₂O, каинита KCl•MgSO₄•6H₂O, а также присутствует в золе некоторых растений в виде карбоната K₂CO₃ (поташ). Калий входит в состав почти всех растений.

Получение

Калий, как и другие щелочные металлы, получают электролизом расплавленных хлоридов или щелочей. Так как хлориды имеют более высокую температуру плавления (600—650°C), то чаще проводят электролиз расправленных щелочей с добавкой к ним соды или поташа (до 12 %). При электролизе расплавленных хлоридов на катоде выделяется расплавленный калий, а на аноде — хлор:
K⁺ + e^— → K
2Cl^— — 2e^— → Cl₂

При электролизе щелочей на катоде также выделяется расплавленный калий, а на аноде — кислород:
4OH^— — 4e^— → 2H₂O + O₂

Вода из расплава быстро испаряется. Чтобы калий не взаимодействовал с хлором или кислородом, катод изготовляют из меди и над ним помещают медный цилиндр. Образовавшийся калий в расплавленном виде собирается в цилиндре. Анод изготовляют также в виде цилиндра из никеля (при электролизе щелочей) либо из графита (при электролизе хлоридов)

Физические свойства

Калий — серебристое вещество с характерным блеском на свежеобразованной поверхности. Очень лёгок и легкоплавок. Относительно хорошо растворяется в ртути, образуя амальгамы. Будучи внесённым в пламя горелки калий (а также его соединения) окрашивает пламя в характерный розово-фиолетовый цвет.

Химические свойства

Калий, как и другие щелочные металлы, проявляет типичные металлические свойства и очень химически активен, легко отдаёт электроны.

Является сильным восстановителем. Он настолько активно соединяется с кислородом, что образуется не оксид, а супероксид калия KO₂ (или K₂O₄). При нагревании в атмосфере водорода образуется гидрид калия KH. Хорошо взаимодействует со всеми неметаллами, образуя галогениды, сульфиды, нитриды, фосфиды и т. д., а также со сложными веществами, такими, как вода (реакция проходит со взрывом), различные оксиды и соли. В этом случае они восстанавливают другие металлы до свободного состояния.

Калий хранят под слоем керосина.

Оксиды и пероксиды

При взаимодействии калия с кислородом воздуха образуется не оксид, а пероксид и супероксид:

2K + 2O₂ → K₂O₄

Оксид калия может быть получен при нагревании металла до температуры не выше 180 °C в среде, содержащей очень мало кислорода, или при нагревании смеси супероксида калия с металлическим калием:

K₂O₄ + 6K → 4K₂O

Оксиды калия обладают ярко выраженными основными свойствами, бурно реагируют с водой, кислотами и кислотными оксидами. Практического значения они не имеют. Пероксиды представляют собой желтовато-белые порошки, которые, хорошо растворяясь в воде, образуют щёлочи и пероксид водорода:

2K₂O₄ + 2CO₂ → 2K₂CO₃ + 3O₂

Свойство обменивать углекислый газ на кислород используется в изолирующих противогазах и на подводных лодках. В качестве поглотителя используют эквимолярную смесь супероксида калия и пероксида натрия. Если смесь не эквимолярна, то в случае избытка пероксида натрия поглотится больше газа, чем выделится (при поглощении двух объёмов CO₂ выделяется один объём O₂), и давление в замкнутом пространстве упадёт, а в случае избытка супероксида калия (при поглощении двух объёмов CO₂ выделяется три объёма O₂) выделяется больше газа, чем поглотится, и давление повысится.

В случае эквимолярной смеси (Na₂O₂:K₂O₄ = 1:1) объёмы поглощаемого и выделяемого газов будут равны (при поглощении четырёх объёмов CO₂ выделяется четыре объёма O₂).

Пероксиды являются сильными окислителями, поэтому их применяют для отбеливания тканей в текстильной промышленности.

Получают пероксиды прокаливанием металлов на воздухе, освобождённом от углекислого газа.

Гидроксиды

Гидроксид калия (или едкое кали) представляет собой твёрдые белые непрозрачные, очень гигроскопичные кристаллы, плавящиеся при температуре 360 °C. Гидроксид калия относится к щелочам. Он хорошо растворяется в воде с выделением большого количества тепла. Растворимость едкого калия при 20 °C в 100 г. воды составляет 112 г.

Применение

• Жидкий при комнатной температуре сплав калия и натрия используется в качестве теплоносителя в замкнутых системах, например в атомных силовых установках на быстрых нейтронах. Кроме того, широко применяются его жидкие сплавы с рубидием и цезием. Сплав состава натрий 12 %, калий 47 %, цезий 41 % обладает рекордно низкой температурой плавления −78 °C.
• Соединения калия — важнейший биогенный элемент и потому применяются в качестве удобрений
• Соли калия широко используются в гальванотехнике, так как, несмотря на относительно высокую стоимость, они часто более растворимы, чем соответствующие соли натрия, и потому обеспечивают интенсивную работу электролитов при повышенной плотности тока.

Важные соединения

Фиолетовый цвет пламени ионов калия в пламени горелки

• Бромид калия — применяется в медицине и как успокаивающее средство для нервной системы.
• Гидроксид калия (едкое кали) — применяется в щелочных аккумуляторах и при сушке газов.
• Карбонат калия (поташ) — используется как удобрение, при варке стекла.
• Хлорид калия (сильвин, «калийная соль») — используется как удобрение.
• Нитрат калия (калийная селитра) — удобрение, компонент чёрного пороха.
• Перхлорат и хлорат (бертолетова соль) используются в производстве спичек, ракетных порохов, осветительных зарядов, взрывчатых веществ, в гальванотехнике.
• Бихромат (хромпик) — сильный окислитель, используется для приготовления «хромовой смеси» для мытья химической посуды и при обработке кожи (дубление). Также используется для очистки ацетилена на ацетиленовых заводах от аммиака, сероводорода и фосфина.
• Перманганат калия — сильный окислитель, используется как антисептическое средство в медицине и для лабораторного получения кислорода.
• Тартрат натрия-калия (сегнетова соль) в качестве пьезоэлектрика.
• Дигидрофосфат и дидейтерофосфат в виде монокристаллов в лазерной технике.
• Пероксид калия и супероксид калия используются для регенерации воздуха на подводных лодках и в изолирующих противогазах (поглощает углекислый газ с выделением кислорода).
• Фтороборат калия — важный флюс для пайки сталей и цветных металлов.
• Цианид калия применяется в гальванотехнике (серебрение, золочение), при добыче золота и при нитроцементации стали.
• Калий совместно с перекисью калия применяется при термохимическом разложении воды на водород и кислород (калиевый цикл «Газ де Франс», Франция).

Биологическая роль

Калий — важнейший биогенный элемент, особенно в растительном мире. При недостатке калия в почве растения развиваются очень плохо, уменьшается урожай, поэтому около 90 % добываемых солей калия используют в качестве удобрений.

Калий в организме человека

Калий содержится большей частью в клетках, до 40 раз больше чем в межклеточном пространстве. В процессе функционирования клеток избыточный калий покидает цитоплазму, поэтому для сохранения концентрации он должен нагнетаться обратно при помощи натрий-калиевого насоса. Калий и натрий между собой функционально связаны и выполняют следующие функции:

• Создание условий для возникновения мембранного потенциала и мышечных сокращений
• Поддержание осмотической концентрации крови
• Поддержание кислотно-щелочного баланса
• Нормализация водного баланса
• Обеспечение мембранного транспорта
• Активация многих энзимов
• Нормализация ритма сердца

Рекомендуемая суточная доля калия составляет для детей от 600 до 1700 миллиграмм, для взрослых от 1800 до 5000 миллиграмм. Необходимость в калии зависит от общего веса тела, физической активности, физиологического состояния, и климата места проживания. Рвота, продолжительные поносы, обильное потение, использование мочегонных повышают потребность организма в калии.

Основными пищевыми источниками являются сушёные абрикосы, дыня, бобы, киви, картофель, авокадо, бананы, брокколи, печень, молоко, ореховое масло, цитрусовые, виноград. Калия достаточно много в рыбе и молочных продуктах.

Всасывание происходит в тонком кишечнике. Усвоение калия облегчает витамин В6, затрудняет — алкоголь.

При недостатке калия развивается гипокалиемия. Возникают нарушения работы сердечной и скелетной мускулатуры. Продолжительный дефицит калия может быть причиной острой невралгии.

При переизбытке калия развивается гиперкалиемия, для которой основным симптомом является язва тонкого кишечника. Настоящая гиперкалиемия может вызвать остановку сердца.

Изотопы

Природный калий состоит из трёх изотопов. Два из них стабильны: ³⁹K (изотопная распространённость 93,258 %) и ⁴¹K (6,730 %). Третий изотоп ⁴⁰K (0,0117 %) является бета-активным с периодом полураспада 1,251×10⁹ лет. В каждом грамме природного калия в секунду распадается в среднем 32 ядра ⁴⁰K, благодаря чему, например, в организме человека весом 70 кг ежесекундно происходит около 4000 радиоактивных распадов. ⁴⁰K считается одним из основных источников геотермальной энергии, выделяемой в недрах Земли (мощность оценивается в 44 ТВт). В минералах, содержащих калий, постепенно накапливается ⁴⁰Ar, один из продуктов распада калия-40, что позволяет измерять возраст горных пород; калий-аргоновый метод является одним из основных методов ядерной геохронологии.

См. также

Ссылки

Литература

1. Пилипенко А.Т. Натрий и калий // Справочник по элементарной химии. — 2-е изд. — Киев: Наукова думка, 1978. — С. 316—319.
2. Дроздов А. Яростные металлы // Энциклопедия для детей. Химия. — М.: Аванта +, 2002. — С. 184—187. — ISBN 5-8483-0027-5

Электрохимический ряд активности металлов
Eu, Sm, Li, Cs, Rb, K, Ra, Ba, Sr, Ca, Na | Ac, La, Ce, Pr, Nd, Pm, Gd, Tb, Mg, Y, Dy, Am, Ho, Er, Tm, Lu, Sc, Pu, Th, Np, U, Hf, Be, Al, Ti, Zr, Yb, Mn, V, Nb, Pa, Cr, Zn, Ga, Fe, Cd, In, Tl, Co, Ni, Te, Mo, Sn, Pb, H2, W, Sb, Bi, Ge, Re, Cu, Tс, Mn, Te, Rh, Po, Tl, Hg, Ag, Pb, Pd, Os, Ir, Pt, Au
→ активность металлов →

Wikimedia Foundation. 2010.

Биологическая роль калия — это… Что такое Биологическая роль калия?

Калий (K)
Атомный номер	19
Внешний вид простого вещества	Серебристо-белый мягкий металл
Свойства атома
Атомная масса (молярная масса)	39,0983 а. е. м. (г/моль)
Радиус атома	235 пм
Энергия ионизации (первый электрон)	418,5 (4,34) кДж/моль (эВ)
Электронная конфигурация	[Ar] 4s1
Химические свойства
Ковалентный радиус	203 пм
Радиус иона	133 пм
Электроотрицательность (по Полингу)	0,82
Электродный потенциал	-2,92В
Степени окисления	1
Термодинамические свойства простого вещества
Плотность	0,856 г/см³
Удельная теплоёмкость	0,753 Дж/(K·моль)
Теплопроводность	79,0 Вт/(м·K)
Температура плавления	336,8 K
Теплота плавления	102,5 кДж/моль
Температура кипения	1047 K
Теплота испарения	2,33 кДж/моль
Молярный объём	45,3 см³/моль
Кристаллическая решётка простого вещества
Структура решётки	кубическая объёмноцентрированая
Период решётки	5,230 Å
Отношение c/a	n/a
Температура Дебая	100,00 K

K	19
39,0983
4s1
Калий

Ка́лий — химический элемент с атомным номером 19 в периодической системе, обозначается символом K (лат. Kalium), мягкий щелочной металл серебристо-белого цвета. В природе калий встречается только в соединениях с другими элементами, например в морской воде, а также во многих минералах. Он очень быстро окисляется на воздухе и очень легко вступает в химические реакции, особенно с водой, образуя щелочь. Во многих отношениях химические свойства калия очень близки к натрию, но с точки зрения биологической функции и использования их клетками живых организмов они все же отличаются.

История и происхождение названия

Калий (точнее, его соединения) использовался с давних времён. Так, производство поташа (который применялся как моющее средство) существовало уже в XI веке. Золу, образующуюся при сжигании соломы или древесины, обрабатывали водой, а полученный раствор (щелок) после фильтрования выпаривали. Сухой остаток, помимо карбоната калия, содержал сульфат калия K₂SO₄, соду и хлорид калия KCl.

В 1807 г. английский химик Дэви электролизом твёрдого едкого кали (KOH) выделил калий и назвал его «потассий» (лат. potassium; это название до сих пор употребительно в английском, французском, испанском, португальском языках). В 1809 году Л. В. Гильберт предложил название «калий» (лат. kalium, от араб. аль-кали — поташ). Это название вошло в немецкий язык, оттуда в большинство языков Северной и Восточной Европы (в том числе русский) и «победило» при выборе символа для этого элемента — K.

Присутствие в природе

В свободном состоянии не встречается. Калий входит в состав сильвинита KCl•NaCl, карналлита KCl•MgCl₂•6H₂O, каинита KCl•MgSO₄•6H₂O, а также присутствует в золе некоторых растений в виде карбоната K₂CO₃ (поташ). Калий входит в состав почти всех растений.

Получение

Калий, как и другие щелочные металлы, получают электролизом расплавленных хлоридов или щелочей. Так как хлориды имеют более высокую температуру плавления (600—650°C), то чаще проводят электролиз расправленных щелочей с добавкой к ним соды или поташа (до 12 %). При электролизе расплавленных хлоридов на катоде выделяется расплавленный калий, а на аноде — хлор:
K⁺ + e^— → K
2Cl^— — 2e^— → Cl₂

При электролизе щелочей на катоде также выделяется расплавленный калий, а на аноде — кислород:
4OH^— — 4e^— → 2H₂O + O₂

Вода из расплава быстро испаряется. Чтобы калий не взаимодействовал с хлором или кислородом, катод изготовляют из меди и над ним помещают медный цилиндр. Образовавшийся калий в расплавленном виде собирается в цилиндре. Анод изготовляют также в виде цилиндра из никеля (при электролизе щелочей) либо из графита (при электролизе хлоридов)

Физические свойства

Калий — серебристое вещество с характерным блеском на свежеобразованной поверхности. Очень лёгок и легкоплавок. Относительно хорошо растворяется в ртути, образуя амальгамы. Будучи внесённым в пламя горелки калий (а также его соединения) окрашивает пламя в характерный розово-фиолетовый цвет.

Химические свойства

Калий, как и другие щелочные металлы, проявляет типичные металлические свойства и очень химически активен, легко отдаёт электроны.

Является сильным восстановителем. Он настолько активно соединяется с кислородом, что образуется не оксид, а супероксид калия KO₂ (или K₂O₄). При нагревании в атмосфере водорода образуется гидрид калия KH. Хорошо взаимодействует со всеми неметаллами, образуя галогениды, сульфиды, нитриды, фосфиды и т. д., а также со сложными веществами, такими, как вода (реакция проходит со взрывом), различные оксиды и соли. В этом случае они восстанавливают другие металлы до свободного состояния.

Калий хранят под слоем керосина.

Оксиды и пероксиды

При взаимодействии калия с кислородом воздуха образуется не оксид, а пероксид и супероксид:

2K + 2O₂ → K₂O₄

Оксид калия может быть получен при нагревании металла до температуры не выше 180 °C в среде, содержащей очень мало кислорода, или при нагревании смеси супероксида калия с металлическим калием:

K₂O₄ + 6K → 4K₂O

Оксиды калия обладают ярко выраженными основными свойствами, бурно реагируют с водой, кислотами и кислотными оксидами. Практического значения они не имеют. Пероксиды представляют собой желтовато-белые порошки, которые, хорошо растворяясь в воде, образуют щёлочи и пероксид водорода:

2K₂O₄ + 2CO₂ → 2K₂CO₃ + 3O₂

Свойство обменивать углекислый газ на кислород используется в изолирующих противогазах и на подводных лодках. В качестве поглотителя используют эквимолярную смесь супероксида калия и пероксида натрия. Если смесь не эквимолярна, то в случае избытка пероксида натрия поглотится больше газа, чем выделится (при поглощении двух объёмов CO₂ выделяется один объём O₂), и давление в замкнутом пространстве упадёт, а в случае избытка супероксида калия (при поглощении двух объёмов CO₂ выделяется три объёма O₂) выделяется больше газа, чем поглотится, и давление повысится.

В случае эквимолярной смеси (Na₂O₂:K₂O₄ = 1:1) объёмы поглощаемого и выделяемого газов будут равны (при поглощении четырёх объёмов CO₂ выделяется четыре объёма O₂).

Пероксиды являются сильными окислителями, поэтому их применяют для отбеливания тканей в текстильной промышленности.

Получают пероксиды прокаливанием металлов на воздухе, освобождённом от углекислого газа.

Гидроксиды

Гидроксид калия (или едкое кали) представляет собой твёрдые белые непрозрачные, очень гигроскопичные кристаллы, плавящиеся при температуре 360 °C. Гидроксид калия относится к щелочам. Он хорошо растворяется в воде с выделением большого количества тепла. Растворимость едкого калия при 20 °C в 100 г. воды составляет 112 г.

Применение

• Жидкий при комнатной температуре сплав калия и натрия используется в качестве теплоносителя в замкнутых системах, например в атомных силовых установках на быстрых нейтронах. Кроме того, широко применяются его жидкие сплавы с рубидием и цезием. Сплав состава натрий 12 %, калий 47 %, цезий 41 % обладает рекордно низкой температурой плавления −78 °C.
• Соединения калия — важнейший биогенный элемент и потому применяются в качестве удобрений
• Соли калия широко используются в гальванотехнике, так как, несмотря на относительно высокую стоимость, они часто более растворимы, чем соответствующие соли натрия, и потому обеспечивают интенсивную работу электролитов при повышенной плотности тока.

Важные соединения

Фиолетовый цвет пламени ионов калия в пламени горелки

• Бромид калия — применяется в медицине и как успокаивающее средство для нервной системы.
• Гидроксид калия (едкое кали) — применяется в щелочных аккумуляторах и при сушке газов.
• Карбонат калия (поташ) — используется как удобрение, при варке стекла.
• Хлорид калия (сильвин, «калийная соль») — используется как удобрение.
• Нитрат калия (калийная селитра) — удобрение, компонент чёрного пороха.
• Перхлорат и хлорат (бертолетова соль) используются в производстве спичек, ракетных порохов, осветительных зарядов, взрывчатых веществ, в гальванотехнике.
• Бихромат (хромпик) — сильный окислитель, используется для приготовления «хромовой смеси» для мытья химической посуды и при обработке кожи (дубление). Также используется для очистки ацетилена на ацетиленовых заводах от аммиака, сероводорода и фосфина.
• Перманганат калия — сильный окислитель, используется как антисептическое средство в медицине и для лабораторного получения кислорода.
• Тартрат натрия-калия (сегнетова соль) в качестве пьезоэлектрика.
• Дигидрофосфат и дидейтерофосфат в виде монокристаллов в лазерной технике.
• Пероксид калия и супероксид калия используются для регенерации воздуха на подводных лодках и в изолирующих противогазах (поглощает углекислый газ с выделением кислорода).
• Фтороборат калия — важный флюс для пайки сталей и цветных металлов.
• Цианид калия применяется в гальванотехнике (серебрение, золочение), при добыче золота и при нитроцементации стали.
• Калий совместно с перекисью калия применяется при термохимическом разложении воды на водород и кислород (калиевый цикл «Газ де Франс», Франция).

Биологическая роль

Калий — важнейший биогенный элемент, особенно в растительном мире. При недостатке калия в почве растения развиваются очень плохо, уменьшается урожай, поэтому около 90 % добываемых солей калия используют в качестве удобрений.

Калий в организме человека

Калий содержится большей частью в клетках, до 40 раз больше чем в межклеточном пространстве. В процессе функционирования клеток избыточный калий покидает цитоплазму, поэтому для сохранения концентрации он должен нагнетаться обратно при помощи натрий-калиевого насоса. Калий и натрий между собой функционально связаны и выполняют следующие функции:

• Создание условий для возникновения мембранного потенциала и мышечных сокращений
• Поддержание осмотической концентрации крови
• Поддержание кислотно-щелочного баланса
• Нормализация водного баланса
• Обеспечение мембранного транспорта
• Активация многих энзимов
• Нормализация ритма сердца

Рекомендуемая суточная доля калия составляет для детей от 600 до 1700 миллиграмм, для взрослых от 1800 до 5000 миллиграмм. Необходимость в калии зависит от общего веса тела, физической активности, физиологического состояния, и климата места проживания. Рвота, продолжительные поносы, обильное потение, использование мочегонных повышают потребность организма в калии.

Основными пищевыми источниками являются сушёные абрикосы, дыня, бобы, киви, картофель, авокадо, бананы, брокколи, печень, молоко, ореховое масло, цитрусовые, виноград. Калия достаточно много в рыбе и молочных продуктах.

Всасывание происходит в тонком кишечнике. Усвоение калия облегчает витамин В6, затрудняет — алкоголь.

При недостатке калия развивается гипокалиемия. Возникают нарушения работы сердечной и скелетной мускулатуры. Продолжительный дефицит калия может быть причиной острой невралгии.

При переизбытке калия развивается гиперкалиемия, для которой основным симптомом является язва тонкого кишечника. Настоящая гиперкалиемия может вызвать остановку сердца.

Изотопы

Природный калий состоит из трёх изотопов. Два из них стабильны: ³⁹K (изотопная распространённость 93,258 %) и ⁴¹K (6,730 %). Третий изотоп ⁴⁰K (0,0117 %) является бета-активным с периодом полураспада 1,251×10⁹ лет. В каждом грамме природного калия в секунду распадается в среднем 32 ядра ⁴⁰K, благодаря чему, например, в организме человека весом 70 кг ежесекундно происходит около 4000 радиоактивных распадов. ⁴⁰K считается одним из основных источников геотермальной энергии, выделяемой в недрах Земли (мощность оценивается в 44 ТВт). В минералах, содержащих калий, постепенно накапливается ⁴⁰Ar, один из продуктов распада калия-40, что позволяет измерять возраст горных пород; калий-аргоновый метод является одним из основных методов ядерной геохронологии.

См. также

Ссылки

Литература

1. Пилипенко А.Т. Натрий и калий // Справочник по элементарной химии. — 2-е изд. — Киев: Наукова думка, 1978. — С. 316—319.
2. Дроздов А. Яростные металлы // Энциклопедия для детей. Химия. — М.: Аванта +, 2002. — С. 184—187. — ISBN 5-8483-0027-5

Электрохимический ряд активности металлов
Eu, Sm, Li, Cs, Rb, K, Ra, Ba, Sr, Ca, Na | Ac, La, Ce, Pr, Nd, Pm, Gd, Tb, Mg, Y, Dy, Am, Ho, Er, Tm, Lu, Sc, Pu, Th, Np, U, Hf, Be, Al, Ti, Zr, Yb, Mn, V, Nb, Pa, Cr, Zn, Ga, Fe, Cd, In, Tl, Co, Ni, Te, Mo, Sn, Pb, H2, W, Sb, Bi, Ge, Re, Cu, Tс, Mn, Te, Rh, Po, Tl, Hg, Ag, Pb, Pd, Os, Ir, Pt, Au
→ активность металлов →

Wikimedia Foundation. 2010.

Биологическая роль калия — это… Что такое Биологическая роль калия?

Калий (K)
Атомный номер	19
Внешний вид простого вещества	Серебристо-белый мягкий металл
Свойства атома
Атомная масса (молярная масса)	39,0983 а. е. м. (г/моль)
Радиус атома	235 пм
Энергия ионизации (первый электрон)	418,5 (4,34) кДж/моль (эВ)
Электронная конфигурация	[Ar] 4s1
Химические свойства
Ковалентный радиус	203 пм
Радиус иона	133 пм
Электроотрицательность (по Полингу)	0,82
Электродный потенциал	-2,92В
Степени окисления	1
Термодинамические свойства простого вещества
Плотность	0,856 г/см³
Удельная теплоёмкость	0,753 Дж/(K·моль)
Теплопроводность	79,0 Вт/(м·K)
Температура плавления	336,8 K
Теплота плавления	102,5 кДж/моль
Температура кипения	1047 K
Теплота испарения	2,33 кДж/моль
Молярный объём	45,3 см³/моль
Кристаллическая решётка простого вещества
Структура решётки	кубическая объёмноцентрированая
Период решётки	5,230 Å
Отношение c/a	n/a
Температура Дебая	100,00 K

K	19
39,0983
4s1
Калий

Ка́лий — химический элемент с атомным номером 19 в периодической системе, обозначается символом K (лат. Kalium), мягкий щелочной металл серебристо-белого цвета. В природе калий встречается только в соединениях с другими элементами, например в морской воде, а также во многих минералах. Он очень быстро окисляется на воздухе и очень легко вступает в химические реакции, особенно с водой, образуя щелочь. Во многих отношениях химические свойства калия очень близки к натрию, но с точки зрения биологической функции и использования их клетками живых организмов они все же отличаются.

История и происхождение названия

Калий (точнее, его соединения) использовался с давних времён. Так, производство поташа (который применялся как моющее средство) существовало уже в XI веке. Золу, образующуюся при сжигании соломы или древесины, обрабатывали водой, а полученный раствор (щелок) после фильтрования выпаривали. Сухой остаток, помимо карбоната калия, содержал сульфат калия K₂SO₄, соду и хлорид калия KCl.

В 1807 г. английский химик Дэви электролизом твёрдого едкого кали (KOH) выделил калий и назвал его «потассий» (лат. potassium; это название до сих пор употребительно в английском, французском, испанском, португальском языках). В 1809 году Л. В. Гильберт предложил название «калий» (лат. kalium, от араб. аль-кали — поташ). Это название вошло в немецкий язык, оттуда в большинство языков Северной и Восточной Европы (в том числе русский) и «победило» при выборе символа для этого элемента — K.

Присутствие в природе

В свободном состоянии не встречается. Калий входит в состав сильвинита KCl•NaCl, карналлита KCl•MgCl₂•6H₂O, каинита KCl•MgSO₄•6H₂O, а также присутствует в золе некоторых растений в виде карбоната K₂CO₃ (поташ). Калий входит в состав почти всех растений.

Получение

Калий, как и другие щелочные металлы, получают электролизом расплавленных хлоридов или щелочей. Так как хлориды имеют более высокую температуру плавления (600—650°C), то чаще проводят электролиз расправленных щелочей с добавкой к ним соды или поташа (до 12 %). При электролизе расплавленных хлоридов на катоде выделяется расплавленный калий, а на аноде — хлор:
K⁺ + e^— → K
2Cl^— — 2e^— → Cl₂

При электролизе щелочей на катоде также выделяется расплавленный калий, а на аноде — кислород:
4OH^— — 4e^— → 2H₂O + O₂

Вода из расплава быстро испаряется. Чтобы калий не взаимодействовал с хлором или кислородом, катод изготовляют из меди и над ним помещают медный цилиндр. Образовавшийся калий в расплавленном виде собирается в цилиндре. Анод изготовляют также в виде цилиндра из никеля (при электролизе щелочей) либо из графита (при электролизе хлоридов)

Физические свойства

Калий — серебристое вещество с характерным блеском на свежеобразованной поверхности. Очень лёгок и легкоплавок. Относительно хорошо растворяется в ртути, образуя амальгамы. Будучи внесённым в пламя горелки калий (а также его соединения) окрашивает пламя в характерный розово-фиолетовый цвет.

Химические свойства

Калий, как и другие щелочные металлы, проявляет типичные металлические свойства и очень химически активен, легко отдаёт электроны.

Является сильным восстановителем. Он настолько активно соединяется с кислородом, что образуется не оксид, а супероксид калия KO₂ (или K₂O₄). При нагревании в атмосфере водорода образуется гидрид калия KH. Хорошо взаимодействует со всеми неметаллами, образуя галогениды, сульфиды, нитриды, фосфиды и т. д., а также со сложными веществами, такими, как вода (реакция проходит со взрывом), различные оксиды и соли. В этом случае они восстанавливают другие металлы до свободного состояния.

Калий хранят под слоем керосина.

Оксиды и пероксиды

При взаимодействии калия с кислородом воздуха образуется не оксид, а пероксид и супероксид:

2K + 2O₂ → K₂O₄

Оксид калия может быть получен при нагревании металла до температуры не выше 180 °C в среде, содержащей очень мало кислорода, или при нагревании смеси супероксида калия с металлическим калием:

K₂O₄ + 6K → 4K₂O

Оксиды калия обладают ярко выраженными основными свойствами, бурно реагируют с водой, кислотами и кислотными оксидами. Практического значения они не имеют. Пероксиды представляют собой желтовато-белые порошки, которые, хорошо растворяясь в воде, образуют щёлочи и пероксид водорода:

2K₂O₄ + 2CO₂ → 2K₂CO₃ + 3O₂

Свойство обменивать углекислый газ на кислород используется в изолирующих противогазах и на подводных лодках. В качестве поглотителя используют эквимолярную смесь супероксида калия и пероксида натрия. Если смесь не эквимолярна, то в случае избытка пероксида натрия поглотится больше газа, чем выделится (при поглощении двух объёмов CO₂ выделяется один объём O₂), и давление в замкнутом пространстве упадёт, а в случае избытка супероксида калия (при поглощении двух объёмов CO₂ выделяется три объёма O₂) выделяется больше газа, чем поглотится, и давление повысится.

В случае эквимолярной смеси (Na₂O₂:K₂O₄ = 1:1) объёмы поглощаемого и выделяемого газов будут равны (при поглощении четырёх объёмов CO₂ выделяется четыре объёма O₂).

Пероксиды являются сильными окислителями, поэтому их применяют для отбеливания тканей в текстильной промышленности.

Получают пероксиды прокаливанием металлов на воздухе, освобождённом от углекислого газа.

Гидроксиды

Гидроксид калия (или едкое кали) представляет собой твёрдые белые непрозрачные, очень гигроскопичные кристаллы, плавящиеся при температуре 360 °C. Гидроксид калия относится к щелочам. Он хорошо растворяется в воде с выделением большого количества тепла. Растворимость едкого калия при 20 °C в 100 г. воды составляет 112 г.

Применение

• Жидкий при комнатной температуре сплав калия и натрия используется в качестве теплоносителя в замкнутых системах, например в атомных силовых установках на быстрых нейтронах. Кроме того, широко применяются его жидкие сплавы с рубидием и цезием. Сплав состава натрий 12 %, калий 47 %, цезий 41 % обладает рекордно низкой температурой плавления −78 °C.
• Соединения калия — важнейший биогенный элемент и потому применяются в качестве удобрений
• Соли калия широко используются в гальванотехнике, так как, несмотря на относительно высокую стоимость, они часто более растворимы, чем соответствующие соли натрия, и потому обеспечивают интенсивную работу электролитов при повышенной плотности тока.

Важные соединения

Фиолетовый цвет пламени ионов калия в пламени горелки

• Бромид калия — применяется в медицине и как успокаивающее средство для нервной системы.
• Гидроксид калия (едкое кали) — применяется в щелочных аккумуляторах и при сушке газов.
• Карбонат калия (поташ) — используется как удобрение, при варке стекла.
• Хлорид калия (сильвин, «калийная соль») — используется как удобрение.
• Нитрат калия (калийная селитра) — удобрение, компонент чёрного пороха.
• Перхлорат и хлорат (бертолетова соль) используются в производстве спичек, ракетных порохов, осветительных зарядов, взрывчатых веществ, в гальванотехнике.
• Бихромат (хромпик) — сильный окислитель, используется для приготовления «хромовой смеси» для мытья химической посуды и при обработке кожи (дубление). Также используется для очистки ацетилена на ацетиленовых заводах от аммиака, сероводорода и фосфина.
• Перманганат калия — сильный окислитель, используется как антисептическое средство в медицине и для лабораторного получения кислорода.
• Тартрат натрия-калия (сегнетова соль) в качестве пьезоэлектрика.
• Дигидрофосфат и дидейтерофосфат в виде монокристаллов в лазерной технике.
• Пероксид калия и супероксид калия используются для регенерации воздуха на подводных лодках и в изолирующих противогазах (поглощает углекислый газ с выделением кислорода).
• Фтороборат калия — важный флюс для пайки сталей и цветных металлов.
• Цианид калия применяется в гальванотехнике (серебрение, золочение), при добыче золота и при нитроцементации стали.
• Калий совместно с перекисью калия применяется при термохимическом разложении воды на водород и кислород (калиевый цикл «Газ де Франс», Франция).

Биологическая роль

Калий — важнейший биогенный элемент, особенно в растительном мире. При недостатке калия в почве растения развиваются очень плохо, уменьшается урожай, поэтому около 90 % добываемых солей калия используют в качестве удобрений.

Калий в организме человека

Калий содержится большей частью в клетках, до 40 раз больше чем в межклеточном пространстве. В процессе функционирования клеток избыточный калий покидает цитоплазму, поэтому для сохранения концентрации он должен нагнетаться обратно при помощи натрий-калиевого насоса. Калий и натрий между собой функционально связаны и выполняют следующие функции:

• Создание условий для возникновения мембранного потенциала и мышечных сокращений
• Поддержание осмотической концентрации крови
• Поддержание кислотно-щелочного баланса
• Нормализация водного баланса
• Обеспечение мембранного транспорта
• Активация многих энзимов
• Нормализация ритма сердца

Рекомендуемая суточная доля калия составляет для детей от 600 до 1700 миллиграмм, для взрослых от 1800 до 5000 миллиграмм. Необходимость в калии зависит от общего веса тела, физической активности, физиологического состояния, и климата места проживания. Рвота, продолжительные поносы, обильное потение, использование мочегонных повышают потребность организма в калии.

Основными пищевыми источниками являются сушёные абрикосы, дыня, бобы, киви, картофель, авокадо, бананы, брокколи, печень, молоко, ореховое масло, цитрусовые, виноград. Калия достаточно много в рыбе и молочных продуктах.

Всасывание происходит в тонком кишечнике. Усвоение калия облегчает витамин В6, затрудняет — алкоголь.

При недостатке калия развивается гипокалиемия. Возникают нарушения работы сердечной и скелетной мускулатуры. Продолжительный дефицит калия может быть причиной острой невралгии.

При переизбытке калия развивается гиперкалиемия, для которой основным симптомом является язва тонкого кишечника. Настоящая гиперкалиемия может вызвать остановку сердца.

Изотопы

Природный калий состоит из трёх изотопов. Два из них стабильны: ³⁹K (изотопная распространённость 93,258 %) и ⁴¹K (6,730 %). Третий изотоп ⁴⁰K (0,0117 %) является бета-активным с периодом полураспада 1,251×10⁹ лет. В каждом грамме природного калия в секунду распадается в среднем 32 ядра ⁴⁰K, благодаря чему, например, в организме человека весом 70 кг ежесекундно происходит около 4000 радиоактивных распадов. ⁴⁰K считается одним из основных источников геотермальной энергии, выделяемой в недрах Земли (мощность оценивается в 44 ТВт). В минералах, содержащих калий, постепенно накапливается ⁴⁰Ar, один из продуктов распада калия-40, что позволяет измерять возраст горных пород; калий-аргоновый метод является одним из основных методов ядерной геохронологии.

См. также

Ссылки

Литература

1. Пилипенко А.Т. Натрий и калий // Справочник по элементарной химии. — 2-е изд. — Киев: Наукова думка, 1978. — С. 316—319.
2. Дроздов А. Яростные металлы // Энциклопедия для детей. Химия. — М.: Аванта +, 2002. — С. 184—187. — ISBN 5-8483-0027-5

Электрохимический ряд активности металлов
Eu, Sm, Li, Cs, Rb, K, Ra, Ba, Sr, Ca, Na | Ac, La, Ce, Pr, Nd, Pm, Gd, Tb, Mg, Y, Dy, Am, Ho, Er, Tm, Lu, Sc, Pu, Th, Np, U, Hf, Be, Al, Ti, Zr, Yb, Mn, V, Nb, Pa, Cr, Zn, Ga, Fe, Cd, In, Tl, Co, Ni, Te, Mo, Sn, Pb, H2, W, Sb, Bi, Ge, Re, Cu, Tс, Mn, Te, Rh, Po, Tl, Hg, Ag, Pb, Pd, Os, Ir, Pt, Au
→ активность металлов →

Wikimedia Foundation. 2010.

Калий биологическая роль — Справочник химика 21

    Какова биологическая роль натрия и калия  [c.244]

    Образование многочисленных фосфорных эфиров в процессе окисления различных веществ в животном организме играет важную биологическую роль. Дело в том, что при расщеплении связей фосфорной кислоты с углеродом в условиях животного организма освобождается большое количество энергии (12 000 кал на 1 моль фосфорной кислоты), в силу чего эта связь на- [c.296]

    Для поддержания жизни, как показано в настоящее время, существенное значение имеют около 20 элементов, хотя живая ткань часто содержит в следовых количествах все элементы, находящиеся в окружающей среде. Основные элементы живых систем — это водород, углерод, азот и кислород (2—60 ат. %). Установлено, что из всех элементов, присутствующих в следовых количествах (0,02—0,1 ат. %), фосфор, сера, хлор, натрий, калий, магний и кальций необходимы для поддержания процессов жизнедеятельности. Некоторые из элементов, присутствующих в сверхмалых количествах (менее 0,001 ат. %), также относятся к числу необходимых. Это марганец, железо и медь. Весьма вероятно, что ванадий, кобальт, молибден, бор и кремний также имеют общее биологическое значение, однако показать, что тот или иной элемент, присутствующий в сверхмалых количествах, биологически необходим, часто весьма трудно. В отдельных случаях биологическая роль элемента для растений и животных может быть установлена по тем последствиям, которые вызывает его отсутствие в почве. Так, отсутствие меди в почве некоторых районов Австралии вызвало нарушения в нервной системе овец и привело к заболеванию их анемией и к выпадению шерсти. Утверждалось также, что недостаток в почве бора приводит к аномалиям в развитии свеклы и сельдерея и к ухудшению качества [c.7]

    В природе с белками связано относительно небольшое число металлов. Если рассматривать также ферменты, активируемые металлами, то к этому списку элементов следует добавить лишь натрий, калий и магний. Биологическая роль иона металла в белке характеризуется высокой специфичностью. И тем не менее в зависимости от типа белка один и тот же ион металла осуществляет различные функции разнообразие выполняемых функций является, очевидно, следствием ограничений, накладываемых белковым окружением. В связи с этим биологическая специфичность функций металла имеет, по-видимому,- стереохимическую природу. Основная тема обзора — значение структурных и стереохимических данных и сведений о строении координационных центров металл —лиганд для выяснения функциональной роли металлов в ферментативных процессах — не требует, таким образом, дополнительного обоснования. [c.16]

    Липиды играют важную биологическую роль они являются источником энергии для животного организма, при окислении в организме 1 г жира выделяется 9,3 кал. Они хорошие растворители биологически активных веществ (например, витаминов), необходимы для осуществления нормальных функций животного организма. Жировая ткань образует мягкую изолирующую прослойку, защищая внутренние органы и все тело от толчков, ударов и переохлаждения. [c.267]

    Собственно, все, о чем рассказано выше,— тоже на тему калий — человеку . А здесь коротко — о биологической роли элемента № 19 в жизни наиболее сложного из живых организмов Земли. [c.293]

    Вообще ионные соединения переходных металлов, по всем данным, были теми каталитическими стимуляторами, которые направили ход эволюции в определенное русло и способствовали синтезу предбиологических соединений. Ионные соединения действуют в этом смысле более активно, если в их кристаллических решетках имеются различные дефекты , функционирующие как активные центры катализа. Другая роль ионов сводилась к активации органических катализаторов. На нынешнем этапе развития биологических систем ионы натрия, калия, кальция, магния действуют в ферментных системах как активаторы, иногда проявляя способность к взаимозаменяемости. [c.145]

    В животных организмах калий необходим для нормальной ра боты мышечных клеток и нервной системы. Нормальный ритм ра боты организма, в частности ритм сокращения сердца, поддержи вается при определенном соотношении концентраций ионов калия и натрия. Оценивая роль ионов калия и натрия в развивающихся системах — клетках и организмах, — приходится констатировать, что не химическое сходство, казалось бы такое очевидное, а довольно тонкие различия между ионами стали основой для того распределения биохимических функций, которое необходимо для действия биологических систем связи и регулирования. [c.153]

    Ионоселективные микроэлектроды находят применение главным образом для измерения активности ионов в отдельных клетках и биологических тканях. Их изготавливают на основе микропипеток с помощью вытягивающих устройств. Чаще всего применяют следующие ионоселективные микроэлектроды стеклянные — для измерения pH и определения ионов натрия в межклеточной жидкости, твердые мембранные (для определения хлорид-ионов) и жидкостные мембранные — для определения ионов калия, хлора и кальция. Среди них наибольшее распространение получили стеклянные микроэлектроды. Применяются два типа стеклянных микроэлектродов копьевидной формы и с заглубленным кончиком. В первом случае микроэлектрод вытягивают из капилляра ионообменного стекла, изолируют с внешней стороны и вставляют в микропипетку из неактивного стекла. Роль мембраны выполняет копьевидный кончик микроэлектрода. В микроэлектроде другой конструкции внешнюю микропипетку выдвигают относительно кончика микроэлектрода и прочно скрепляют с последним таким образом, чтобы контакт мембраны с раствором осуществлялся в пространстве между капиллярами. [c.220]

    Минеральные соли играют очень важную роль в образовании буферной системы тканей и биологических жидкостей, поддерживая их pH на постоянном уровне. Установлено, что наибольшее значение в организме в качестве буферов имеют белки, а из минеральных соединений— бикарбонаты и фосфаты натрия и калия. [c.393]

    Однако роль живых организмов для химического состава природных вод более обширна и многообразна. Не говоря уже о культурной деятельности человека, достаточно упомянуть имеющую громадное не только биологическое, но и геохимическое значение фотосинтетическую деятельность растений, в результате которой создается первичная продукция органического вещества и регулируется содержание СОг и Ог в атмосфере. Общеизвестна также роль многочисленных видов бактерий, незаметно, но непрестанно проделывающих громадную работу по вовлечению в круговорот самых различных неорганических веществ, многие из которых, наряду с фотосинтезирующими организмами, создают первичное органическое вещество. Избирательная деятельность организмов сказывается на концентрации не только многих микроэлементов, но и на концентрации ряда более распространенных элементов, таких, как кальций, калий, бор, кремний и др. Биосфера является важнейшим и универсальным механизмом, сообщающим подвижность большинству химических элементов. [c.38]

    Остальные из названных выше элементов металлы. Каковы же их функции Какая роль, например, магния, для чего нужны организму калий и натрий, каковы функции ионов кобальта, сделавшие его необходимым для нормальной работы организма Не всегда удается дать исчерпывающие ответы на подобные вопросы. В дальнейшем мы изложим те сведения о роли ионов металлов в ферментных системах, которые могут считаться надежно установленными. Природа экономно использует металлы — их содержание в организмах невелико и ион каждого вида выполняет различные функции. Чаще всего они связаны с усилением действия биологических катализаторов или образованием специфических активных групп катализаторов — металлосодержащих ферментов. Известно, что металлы, как правило, входят в состав организмов в виде комплексных соединений. Так, железо с азотсодержащими веществами образует сложный комплекс — гем. Гем вступает во взаимодействие с белками, и в зависимости от того, с каким белком он соединился, получающееся вещество приобретает различные свойства. В одном случае получается превосходный переносчик кислорода — гемоглобин, в другом — фермент, разлагающий перекись водорода,— каталаза, в третьем — фермент пероксидаза и т. д. [c.10]

    Ионы кальция, магния, калия и натрия регулируют многие биологические процессы они влияют на функции ферментов и играют роль в передаче нервного возбуждения. Между ними наблюдается антагонизм эффект избыточного количества калия подавляется увеличением концентрации натрия. [c.19]

    Органические и минеральные азотные удобрения обогащают почву азотом и зольными элементами и значительно усиливают процессы минерализации в ней. С органическими удобрениями вносится не только органическое вещество, стимулирующее жизнедеятельность микроорганизмов, но и разнообразная микрофлора (например, с навозом), ускоряющая разложение органического вещества почвы. Минеральные удобрения повышают интенсивность биологических процессов в почве, так как являются источником питания микробов азотом, фосфором, калием, кальцием и другими элементами. В круговороте азота в земледелии процессы нитрификации наряду с положительным значением играют и отрицательную роль, так как нитраты могут не только накопляться в почве, но вследствие своей подвижности и вымываться из нее. [c.179]

    Макроэлементами в живом веществе являются кислород, водород, углерод, азот, кальций, сера, фосфор, калий, магний, железо, кремний, натрий, хлор и алюминий. Их роль в живых организмах различна. Первые десять элементов (их названия выделены в перечне полужирным шрифтом) жизненно необходимы для животных и для растений. Натрий и хлор, безусловно, нужны всем животным и полезны для некоторых видов растений. Биологические функции кремния и алюминия изучены недостаточно. Все макроэлементы живого вещества располагаются в верхней части периодической системы. Большинство из них входит в состав второго и третьего периодов. [c.142]

    Из этих цифр следует, что даже в странах с наиболее развитой химической промышленностью в разрешении азотного баланса главная роль принадлежит не этой промышленности, а азоту биологическому , т. е. азоту навоза, а дефицит по азоту в 20,8% (вернее, в 13 кг на 1 га) и дефицит по калию в 27% (вернее, в 20 кг на 1 га) но помешали Германии поднять урожаи пшеницы в докризисные годы до 21 и ржи до 18, а картофеля до 16 ц. [c.315]

    В заключение отметим следующее. Как бы ни произошло разграничение ролей между азотом биологическим и химической продукцией, все равно нам предстоит иметь дело с очень крупным возрастанием количества минеральных удобрений. Если будет выполнен план, нами намечаемый, это приведет к цифре в 24 млн. т. Но если бы план полностью и не был выполнен, то минимум в 20 млн. т все же неизбежно должен быть обеспечен. При 24 млн. т мы могли бы перегнать Францию и занять пятое место по количеству удобрений на га (170 кг удобрений на га, или по 10 кг азота, фосфора, калия в среднем на всю площадь). Но если для целей сельскохозяйственных важно количество удобрений, приходящееся на 1 га посевной площади, то для целей обороны важно валовое количество химической продукции. Здесь мы имеем все шансы выступить на первое место. Ведь если бы любая западная держава стала производить 24 млн. т химических удобрений в год, куда бы она могла их девать Даже для Германии и Франции с их посевной площадью в 20—24 млн. га это означало бы необходимость применить на 1 га в три с половиной раза больше удобрений, чем их применяла Германия в докризисный период, и в девять раз больше, чем их применяет Франция. Но такого масштаба применения удобрений не существует нигде на земном шаре  [c.327]

    Подтверждением того, что комплексообразование калия с ферментами и субстратами играет важную роль в транспорте ионов, является образование комплексов этих катионов с антибиотиком валиномицином. Уже давно известно, что антибиотики, подобные валиномицину, вызывают транспорт ионов калия в митохондрии. Валиномицин образует прочный комплекс с ионами калия, в то время как ион натрия связывается этим антибиотиком в очень незначительной степени. Вследствие этого валиномицин можно рассматривать как биологическую модель переносчика ионов калия через плазматические мембраны в клетку. [c.239]

    Однако было бы большой ошибкой ограничивать значение гумуса лишь его участием в снабжении растения азотом и другими элементами питания (фосфором, калием, серой и др. макро- и микроэлементами). Неоспорима роль гумуса и всего органического вещества почвы в целом в явлениях выветривания, структурообразования, в снабжении растения углекислотой и биологически-активными веществами. Все эти факторы служат непременным условием создания оптимального фона, необходимого для жизни растения. [c.149]

    В прошедшей биологическую очистку сточной воде (из расчета на одного жителя в год) содержатся примерно следующие количества важных для роста растений питательных веществ азота— 4 кг фосфатов—1 кг калия—2,5 кг органических веществ—7 кг. Даже при некруглогодичном использовании сточных вод эти питательные вещества играют значительную роль для повышения урожайности сельскохозяйственных культур, так что в данном случае можно с полным правом говорить о сточных водах как о ценном удобрении . Разумеется, того количества питательных веществ, которое содержится в сточных водах, недостаточно для нормального роста растений и поэтому требуется дополнительное внесение в почву минеральных удобрений. Однако назначаемые в этом случае дозы могут быть значительно меньшими, чем для неорошаемых или орошаемых чистой водой земледельческих полей. Поскольку мы здесь заговорили об использовании сточных вод и содержащихся в них веществ для повышения плодородия почвы, следует [c.107]

    Утверждение, что калий-натриевый градиент играет роль буфера протонного потенциала, позволяет понять не только биологическую функцию этого градиента, но и причину, которая в течение многих лет препятствовала выяснению его значения для жизнедеятельности клетки. Мысль о буферной роли калий-натриевого градиента не могла родиться, прежде чем был открыт протонный потенциал и было доказано, что он служит конвертируемой формой энергии. Все эти годы проблема калия и натрия просто ждала своего часа. [c.173]

    Какова биологическая роль натрии и калия Каково практическое применение наиболее важных соеди1[е-ннй этих элементов  [c.281]

    Образование многочисленных фосфорных эфиров в процессе окисления различных веществ в животном организме играет важную биологическую роль. Дело в том, что при расщеплении связей фосфорной кислоты с углеродом в условиях животного организма освобождается большое количество энергии (12000 кал на 1 моль фосфорной кислоты), в силу чего эта связь называется макроэргической. Эфиры фосфорной кислоты, несущие в себе большой запас энергии, являются в животном организме своеобразными аккумуляторами энергии. Энергия, осво бождающаяся в процессе окисления различных органических веществ, не расходуется сразу, а откладывается, если так можно выразить, в запас в виде сложных эфиров фосфорной кислоты. Запасенная энергия расходуется по мере надобности, освобождаясь в результате расщепления эфиров фосфорной кислоты. [c.293]

    Как указывалось в главе 4, фосфор находит примеггепие во многих областях, однако в наибольших количествах (более чем 90%) он используется в сельском хозяйстве в составе фосфорных или комплексных (вместе с питательными элементами — азотом и калием) удобрений и кормовых фосфатов (минеральной подкормкой сельскохозяйственных животных). Благодаря исключительной биологической роли фосфора академик А. Е. Ферсман называл его элементом ншзни . [c.140]

    Следы серебра (порядка 0,02 мг. 5 на 100 г сухого вещества) содержится в организмах всех млекопитающих, но его биологическая роль не ясна. У человека повышенным содержанием Ад (0,03 мг на 100 г свежей ткани, или 0,002 вес. в золе) характеризуется головной мозг. Интересно, что в изолированных ядрах его нервных клеток — нейронов (число которых у человека составляет около 15 млрд.) — серебра гораздо больше (0,08 вес. % в золе). С пищевым рационом человек получает в среднем около 0,1 мг Ае за сутки. Относительно много его содержит яичный желток (0,2 мг в 100 г). Выводится серебро из организма главным образом с калом. [c.44]

    Рубидий и цезий. По содержанию в организме человека рубидий (10 %) и цезий (10 %) относятся к микроэлементам. Они постоянно содержатся в организме, но биологическая роль их еще не выяснена. Являясь полным аналогом калия, рубидий также накапливается во внутриклеточной жидкости и может в различных процессах замещать эквивалентное количество калия. Синергист калия — рубидий активирует многие те же самые ферменты, что и калий, пируватфосфокиназу, альдегиддегидрогеназу и др. [c.239]

    В начале XX в. считалось, что для нормального существования живых организмов необходимо регулярное снабжение их так называемыми органогенами, к которым относили атомы углерода, водорода, кислорода, азота и зольные элементы фосфор, калий, кальций, магний, натрий, сера, железо и йод. Остальные химические элементы, в тех случаях когда они обнаруживались в золе, считали случайными, засоряющими организм, бес-1юлезными для него, и попадающими с водою или продуктами питания. Однако с течением времени в связи с разработкой и применением новых методов анализа, позволяющих обнаружить и количественно определить ничтожно малые количества элементов, накоплялось все больше данных о наличии и важной биологической роли в организмах различных минеральных веществ. Оказалось, что круг биогенных элементов не ограничивается теми, которые встречаются в организмах в значительных количествах. Многие элементы, обнаруживаемые в минимальных количествах, как было выяснено, играют существенную роль, входя в состав таких важных для жизнедеятельности организмов веществ, как ферменты, гормоны и др. Вместе с этим было показано, что недостаток тех или иных минеральных веществ в пище вызывает глубокие расстройства в жизнедеятельности животных, в развитии растений. [c.202]

    Биологическое действие -МСГ, как и других форм, не ограничивается меланотропной активностью, на которую прежде всего было обращено внимание, что и нашло отражение в названии семейства этих гормонов. Помимо влияния на пигментацию кожи и волос они обнаруживают ряд других активностей. Так, -МСГ является сильнодействующим натрий- и калий-уретическим фактором, влияет на выделение гормона роста, проявляет стероидогенную, липолитическую активность, оказьшает положительное влияние на нервную и мышечную системы. Инъекция -МСГ млекопитающим и человеку вызьшает увеличение частоты сердечных сокращений, гиперчувствительность и ряд поведенческих актов. Клинические данные показывают, что гормон повышает чувствительность сетчатки и улучшает адаптацию глаза к темноте. Имеются сведения, которые указывают на роль меланотропинов в качестве нейротрансмиттеров и нейромодуляторов центральной нервной системы. Отмечаются положительные эффекты МСГ на внимательность и память [198-206]. [c.363]

    Успехи в биохимии и биофизике последних лет также тесно связаны с развитием краун-соединений. Примером может служить валиномицин — антибиотик, который в 1955 г. был выделен из гadioЬa illi. Как установил в 1963 г. Шемякин с сотр. [ 47], структура валиномицина представляет собой циклический додекадепсипептид (52). Механизм действия этого антибиотика был исследован после того, как Прессман и Моор [ 48] отметили изменение активности митохондрии печени крысы под действием ионов щелочных металлов. Исследование показало, что валиномиЦин избирательно образовывал комплекс с катионом калия, который активно переносился в направлении, противоположном концентрационному градиенту. Добавление валиномицина к митохондриальной фракции приводило к расходованию энергии. Эго явилось важным открытием в понимании роли N3 -К -АТРазы в биологической мем- [c.26]

    Удалить такие продукты коррозии водой не удавалось. Бута-диено-акрилонитрильное покрытие не предотвращало коррозию металла и не выдерживало действия бактерий. Лучшим оказалось полиуретановое покрытие. Биологические отложения из топливного бака хорошо удалялись промывкой 2%-ным водным раствором двухромовокислого калия (КгСггО ), который играл также роль бактерицида [3]. [c.216]

    Однако в последние пять лет было показано, что краун-эфиры, такие, как 18-краун-б или дициклогексил-18-краун-6, образуют комплексы и растворяют перекись калия в таких растворителях, как диметилсульфоксид, бензол, тетрагидрофуран, диметилформамид, диметоксиэтан и даже диэтиловый эфир [4]. В последнее время солч перекисей привлекли к себе значительное внимание в связи с интересом к их роли в биологических процессах, а также появившейся возможностью растворять их в органических растворителях. О некоторых достижениях в области применения перекисей в органическом синтезе и сообщается в этой главе. [c.139]

    Система активного переноса и транспорта через биологические мембраны чрезвычайно сложна. Рабочим телом здесь служат специальные белки, а источником энергии является аденозинтрифосфор-ная кислота (АТФ). При активном переносе первым этапом поглощения является взаимодействие поглощаемых веществ с молекулами поверхностных структур протоплазмы. Адсорбированные молекулы переносятся затем в цитоплазму посредством механизма активного переноса. Предполагается, что в этих процессах ведущая роль принадлежит специальным транспортным системам — мембранным переносчикам, природа которых еще недостаточно изучена. Одним из звеньев такой системы могут быть мембранные транспортные АТФ-азы, активируемые ионами магния, калия и натрия. Так, в последнее время из мембран некоторых микроорганизмов выделены белки, участвующие в транспорте аминокислот. Обнаружены и изучаются белковые системы, ответственные за перенос сахаров в частности глюкозы. [c.15]

    Натрий и калий играют решаюшую роль во многих биологических процессах. Хотя во всем организме натрия больше, чем калия, внутри клеток концентрация калия обычно выше. Так, межклеточная жидкость мышцы лягушки содержит 120 ммоль/л Ыа и 2,5 ммоль/л К» , а внутри клеток эти ионы присутствуют в концентрации 9,2 ммоль/л Ка+ и 140 ммоль/л К . [c.232]

    Пептапласт можно использовать в качестве конструкционного материала для аппаратуры, подвергающейся воздействию растворов иодида и бромида калия различных концентраций с примесью иода при температуре до 70 С [45, с. 18], кислорода и щелочи при температуре 100 °С [45, с. 27], морской воды [45, с. 68], молочной кислоты и технологических сред производства различных пищевых продуктов [45, с. 21 194] и витаминов [45, с. 82]. В последних случаях важную роль играет биологическая нейтральность пентапласта в сочетании с определенными типами термостабилизаторов [45, с. 56 194]. [c.62]

    Что касается питания растения, мы до сих пор придавали значение почти исключительно трем основным элементам азоту, фосфору и калию. Долгое время считали, что другие элементы, необходимые растению, имеются в почве в количествах, достаточных для того, чтобы земледельцу не надо было специально ими заниматься. Затем в связи с потребностями, связанными с интенсификацией культуры и успехами биологической химии, многие ученые, среди которых следует указать особенно Бертрана, систематически исследовали роль других элементов в питании растений, не считая трех основных элементов. Им удалось разделить элементы на совершенно необходимые и на другие, не являюшиеся незаменимыми, так как недостаточно, чтобы тот или иной элемент находился в золе растений, чтобы делать вывод о его абсолютной необходимости. [c.181]

    Структурная и молекуля1рная организация биологических мембран. Эта проблема — одна из актуальнейших в современной биологии. Ее решение позволит не только адекватно представить структурную и функциональную организацию клетки, но и активно воздействовать на нее. Мембраны образуют большие площади и играют универсальную регуляторную роль. Функции биологических мембран многообразны активный транспорт веществ, общая н избирательная диффузия небольших молекул и рюнов, регулирование транспорта ионов и продуктов метаболизма внутри клеток, преобразование световой энергии в химическую энергию АТФ и энергии биологического окисления в химическую энергию макроэргических фосфорных связей. Мембраны поддерживают неравномерное распределение ионов (например, калия, натрия, хлора) между протопластом и окружающей средой и обусловливают появление разности биоэлектрических потенциалов. [c.65]

---

Роль калия в жизни растений — Fitofert Россия

Решение проблемы

• В средние или тяжелые почвы, где движение калия затруднено, перед посадкой необходимо внести нитрат калия. Определение необходимой нормы внесения должно основываться на анализе почвы.
• В песчаных почвах, где калийные удобрения продвигаются быстрее, внесение водорастворимых макроудобрений в почву, как правило, помогают быстрой коррекции дефицита калия.
• Дефицит калия может быть быстро откорректирован через систему капельного полива (фертигацию).
• Эффективным методом также можно считать листовые подкормки калиевыми препаратами в течение короткого периода времени.
• Для культур, выращиваемых на гидропонике, используют питательный раствор, содержащий 150-200 мг/л K. 

Избыток калия

Растения из доступных ему питательных веществ предпочтительно поглощает ионы калия. При чрезмерном внесении калия резко сокращается поглощение, прежде всего магния и кальция. Поэтому на почвах, переудобренных калием, плоды часто страдают от дефицита кальция, а на листьях возникают признаки недостатка магния. Когда калий для растений находится в избытке, в почве затрудняется также и поглощение растением микроэлементов.

Такие физиологические нарушения, как побурение мякоти, побурение сердечка и загнивание чечевичек, а также преждевременное опадение листьев и др. часто считают следствием чрезмерного удобрения калием.

Особенно опасно излишнее количество калия на фоне недостатка азота и фосфора.

Калийные удобрения лучше вносить несколько раз малыми дозами, чем один раз в большой концентрации. Кроме того, следует знать, что калий действует на растение лучше, если удобрение внесено во влажную почву при прохладной погоде.

Определить потребность калия для растений можно в известной степени на основании данных почвенного анализа. Примерные дозы калийных удобрений при недостаточном содержании калия в почве равны 150—200 кг/га К2О, при нормальном — 100—150 кг/га К2О; при избыточном содержании калий не вносят.

Калийные удобрения

Основными источниками калия являются:  нитрат калия, сульфат калия, сульфат калия-магния и хлорид калия. Самый быстрый источник в доступной для растения форме это калиевая селитра. Данное удобрение является  идеальным удобрением на стадии налива плодов. Из-за своей хорошей мобильности он может быть потреблен растением через час после внесения в почву. Благодаря своему взаимодействию с ионами (нитратами) он также важен на данной стадии развития, он требует минимального количества влаги в почве для растворения и доступности растения. Другие источники калия имеют преимущество из-за более низкой стоимости, однако они имеют и свои недостатки.

Например, сульфат калия имеет более низкую растворимость, чем нитрат калия. Второй пример: хлорид калия поставляет большое количество хлоридов, которые в больших дозах являются токсичными для растений. Учитывая негативное влияние хлора на культуры, хлористый калий вносят в грунт только на зиму, перед вспашкой.

Третий вариант: калимагнезия (сульфат калия-магния) слишком медленно преобразуется в доступную форму. Из-за перечисленных особенностей рекомендуется использовать данные источники калия в небольших количествах или только на начальных этапах развития растения, чтобы обеспечить переход удобрений в доступную форму и избежать накопления токсичности из-за хлоридов. Кроме того почва должна получить достаточное количество осадков для вымывания хлоридов, которые могут навредить растению.

Один из основных недостатков наличия хлоридов в почве это их конкуренция с ионами нитратов, фосфатов и сульфатов за вход в растение; чем больше хлоридов проникает в растение, тем меньше других анионов попадет в растение. Хлориды также повышают общий уровень солей в почве и поэтому повышают уровень ЕС. При достижении определенного уровня засоленности, уровень потребление растением воды снижается. Данный феномен может привести к повышению стресса из-за снижения влажности почвы в результате чего размер плодов уменьшаются, а урожайность, соответственно, снижается.

Таблица 2. Характеристики калийных удобрений.

Общее название	Формула	Характеристики
Калиевая селитра	KNO3	Является идеальным калийным удобрением на всех этапах роста, также является частичным источником нитратного азота для растения. Имеет высокую растворимость 320 г/л при 20°С.
Сульфат калия	K2SO4	Является идеальным калийным удобрением на поздней стадии роста, когда растению не требуется  азот. Сульфат калия имеет ограниченную растворимость около 6% (при смешивании с другими удобрениями).
Бикарбонат калия	К(НСО3)2	Используется в основном как регулятор рН для его повышения.
Хлорид калия	KCl	Хлориды не рекомендуется широко использоваться для культур, т.к. они чувствительны к высокому содержанию солей в корневой зоне. Использование хлористых удобрений приводит к конкуренции в корневой зоне между анионами (NO3—, h3PO4—,SO42-), что в конечном итоге приводит к нарушению баланса питательных веществ.

Еще раз перечислим основные функции калия и эффект его внесения.

При достаточном поступлении калия в растение:

• Процессы окисления в клетках идут интенсивнее
• Усиливается клеточный обмен
• Растение легче переносит недостаток влаги
• Фотосинтез ускоряется
• Возрастает ферментативная активность
• Легче проходит обмен белков и углеводов
• Растения быстрее адаптируются к отрицательным температурам
• Образуется больше органических кислот
• Повышается сопротивляемость к патогенным факторам

При нехватке калия:

• Из простых углеводов не синтезируются сложные
• Образование белка в клетках прекращается.
• Происходит задержка в развитии репродуктивных органов.
• Стебель становится слабым.

Все вышеперечисленные факторы прямо или косвенно влияют на формирование плодов и их качества, а значит и на вашу прибыль!

Линейка комплексных водорастворимых NPK-удобрений ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ содержит сбалансированный состав всех основных элементов питания в зависимости от потребностей растений на каждом этапе его развития, способствуя их эффективному росту и развитию!

ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ 5-55-10 СТАРТ– на начальном этапе растение не нуждается в больших количествах калия, поэтому в данном удобрении он представлен в виде монофосфата калия. Соотношение активных K и P в препарате оптимально для максимального плодоношения, а также повышения стойкости растений к болезням, вредителям и заморозкам.

ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ 20-20-20 БАЛАНС – данное удобрение содержит сбалансированный состав по всем основным элементам, калий в нем представлен в виде быстродоступного нитрата калия и монофосфата калия.

ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ 15-5-33 АКТИВ – на этапе налива плодов одним из основных элементов является калий, в состав данного удобрения входят 3 видов калийных удобрений, 50% нитрата калия, как самого быстрого и легкодоступного источника калия, 22% нитрата аммония, позволяющий получить калий в более отсроченное время, обеспечивая его непрерывную подачу, и монофосафата калия.

ФИТОФЕРТ ЭНЕРДЖИ 0-15-45 ФИНИШ – данное  удобрение применяется на финальных этапах формирования подов – окрашивания и созревания, поэту нитратная форма калийных удобрений в нем исключена. В данном удобрении калий представлен в виде сульфата, которые способствуют созреванию плодов и монофосфата калия, когда растениям нужна дополнительная энергия, которую обеспечивает фосфор.

Кальций общий в медицинском центре «Академия здоровья»

Стоимость услуги

90р

Если в организме живого существа недостаточно калия, то начинается рвота, тошнота и мышечная слабость. В некоторых случаях возможно нарушение в работе сердца – сбивается ритм. Для того, чтобы определить концентрацию калия в организме человека, проводится забор крови на биохимический анализ. Забор материала для лабораторного исследования нужно проводить натощак. При этом, за три дня до предполагаемого забора нужно убрать из потребления жирную пищу, прием антибиотиков (если это целесообразно).  Для нормального количества кальция нужно пить оптимальное для веса количество воды, не употреблять консервированные продукты в большом количестве и заниматься спортом. Повышенное количество натрия в организме человека может явственно указывать на серьезные недуги.  Такое возможно при нефрите, паталогической почечной  недостаточности, сахарном диабете и чрезмерному количеству отложения солей. Для выявления количества натрия в организме человека используют анализ мочи. Забор исследуемого материала собирается утром, перед приемом пищи или жидкости, в стерильную посудину. Для точного анализа материал нужно доставить как можно быстрее до лаборатории. Неверные показатели возможны, если посуда была не стерильной или поздно привезли забор. Наиболее распространенным неорганическим элементом для человека является кальций, для диагностического определения объемов которого назначается специализированный биохимический анализ крови. Биологическая роль кальция очень существенна. Так, он отвечает за поддержание нормального сердечного ритма, активно участвует в прямом процессе обмена железа и регулирует ферментную активность, действенно способствует передаче нервных импульсов, оптимальной работе ЦНС, участвует в процедуре сокращения мышц. Помимо того кальций регулирует уровень проницаемости клеточных мембран, деятельно принимает участие в процедуре свертывания крови.

Биологическое значение натрия и калия

Натрий в биологии

Ион натрия (Na +) необходим для некоторых видов растений в небольшом количестве, но натрий в качестве питательного вещества, как правило, необходим животным в больших количествах, потому что он используется для генерации нервных импульсов и для поддержания баланса электролитов и жидкости. Ионы натрия необходимы животным для выполнения вышеупомянутых функций. Он также необходим для сердечной деятельности и некоторых метаболических функций.Если в организме слишком много или слишком мало натрия, это влияет на здоровье.

Распределение натрия по видам

Растения:

Натрий — это микроэлемент, который способствует метаболизму и синтезу хлорофилла в растениях. Он заменяет калий в нескольких ролях, таких как помощь в открытии и закрытии устьиц и поддержание тургорного давления. Концентрации в цитоплазме могут привести к ингибированию ферментов, что, в свою очередь, вызывает некроз и хлороз, так как избыток натрия в почве ограничивает поглощение воды из-за снижения водного потенциала, что может привести к увяданию.Растения разрабатывают эти механизмы для предотвращения таких проблем, как ограничение поглощения натрия корнями, хранящими его в клеточных вакуолях, и контроль их на больших расстояниях, ограничивая повреждение нового роста.

Животные:

Некоторым растениям нужен натрий в небольшом количестве, поэтому полностью растительная диета обычно приводит к низкому содержанию натрия в организме. Это требует некоторых трав для получения натрия из минеральных источников и солонцов. Лучший ответ — натрий для чисто соленого вкуса.

Люди:

Минимальная потребность в натрия составляет от 115 до 500 миллиграммов в день. Это зависит от потоотделения из-за физических нагрузок и от того, адаптирован ли человек к климату. Основным источником натрия в рационе является хлорид натрия. Допустимое количество натрия составляет от 1,2 до 1,5 граммов в день.

Калий в биологии:

Калий является важным минеральным микроэлементом.Это главный внутриклеточный ион для всех типов клеток, при этом он играет важную роль в поддержании баланса жидкости и электролитов. Калий необходим всем живым существам для функционирования всех живых клеток. Он присутствует во всех тканях растений и животных. Он содержится в клетках растений и в смешанном рационе с особенно высокой концентрацией. Он наиболее концентрирован во фруктах. Растения обычно обладают высокой концентрацией калия. Это, в свою очередь, связано с относительно очень низким уровнем натрия в растениях.Поэтому вначале люди выделяли калий из золы растений. Производство тяжелых культур быстро истощает калийные почвы из-за высокой концентрации калия в растениях, а сельскохозяйственные удобрения потребляют 93% химического производства калия в современной мировой экономике.

Функции натрия и калия в живых организмах совершенно разные. Животные по-разному используют натрий и калий для создания электрического потенциала в клетках животных.

Функция в растении:

Калий обеспечивает ионную среду для метаболических процессов в цитозоле. Дефицит иона калия может нарушить способность растения поддерживать эти процессы. Он также участвует в других процессах, таких как синтез белка, фотосинтез и поддержание баланса катионов и анионов в цитозоле и вакуоли.

Функция у животных:

Калий является основным катионом внутри клеток животных.Мембранный потенциал можно описать как разницу между концентрациями этих заряженных частиц, которая приводит к разнице в электрическом потенциале как внутри, так и снаружи клеток. Переносчик ионов должен поддерживать баланс между калием и натрием в клеточной мембране. Клетки обладают способностью производить электрический разряд, который очень важен для функционирования организма.

Преимущества калия при проблемах со здоровьем:

Преимущества калия для здоровья человека очень широки, но они сильно недооцениваются.Тем не менее, сейчас самое время признать преимущества калия для здоровья человека. Мы указываем преимущества в некоторых категориях:

1. Беречь от ударов —

В наши дни инсульты очень распространены. Ежегодно около 1 25 000 человек теряют свою драгоценную жизнь из-за этих инсультов. Инсульты возникают в организме, если отсутствует приток крови к мозгу. Чтобы избежать этой болезни, люди должны ежедневно соблюдать диету, богатую калием.Исследование показывает, что люди, которые придерживаются диеты, богатой калием, имеют на 24% меньший риск развития инсульта, чем люди, которые придерживаются минимально богатой калием диеты. Эти диеты напрямую связаны, чтобы свести к минимуму риск любых проблем с сердцем.

2. Беречь от камней в почках —

Согласно общему сценарию, проблема камней в почках является частым заболеванием во всем мире. В общих чертах, мы можем определить проблему камней в почках как совокупность материалов, которые могут образовываться в концентрированной моче.Типичный минерал, содержащийся в почечном камне, — это кальций. Различные исследования утверждают, что уровень кальция в моче можно снизить с помощью цитрата калия. Сорта фруктов и овощей содержат достаточное количество калия. Теперь вы можете добавить эти овощи и фрукты в свой рацион, чтобы бороться с проблемой камней в почках. Четырехлетнее исследование показало, что люди, которые ежедневно придерживаются богатой калием диеты, имеют на 51% меньше шансов получить эту почечнокаменную болезнь. С другой стороны, двенадцатилетнее исследование утверждает, что люди, которые ежедневно придерживаются богатой калием диеты, имеют на 35% меньше шансов заболеть почечнокаменной болезнью.

3. Берегитесь от проблем с артериальным давлением —

Артериальное давление — это болезнь, которая напрямую влияет на сердце и мозг. Кровяное давление приводит к смертельной проблеме сердечного приступа и кровоизлияния в мозг. Удаляя из организма избыток натрия, диета, богатая калием, может снизить кровяное давление. Повышенный уровень натрия в организме может легко поднять кровяное давление, особенно в случае, если у человека уже есть проблема с высоким кровяным давлением.Сводный результат 33 исследований показывает, что диета, богатая калием, благоприятно влияет на систолическое и диастолическое артериальное давление. В ходе эксперимента некоторые люди потребляли повышенный уровень калия. В результате их предыдущее кровяное давление снизилось на 3,49 мм рт. Ст., А их последнее кровяное давление снизилось на 1,96 мм рт.

4. Продолжайте снижать задержку воды —

Когда в организме начинает накапливаться избыток жидкости, человек сталкивается с проблемой удержания воды.Фактически, проблема удержания воды была решена с помощью калия. Функция калия заключается в увеличении мочеиспускания и снижении уровня натрия.

5. Беречь от остеопороза —

При остеопорозе бывают пористые и полые кости. Кальций, один из важнейших минералов для здоровья костей, при этом заболевании практически отсутствует. Диета, богатая калием, повышает уровень кальция, который снижается при мочеиспускании. В группе из 62 наиболее здоровых женщин в возрасте от «45 до 55» наблюдается наибольшая общая костная масса только из-за диеты, богатой калием.С другой стороны, исследование 994 здоровых женщин в пременопаузе показало, что эти женщины придерживались богатой калием диеты и имели большую костную массу в бедрах и пояснице.

Недостатки низкого и высокого количества калия —

Данные одной анонимной страны показывают, что только менее 2% людей соответствуют предписанным рекомендациям по калию. Однако меньшее количество калия в организме не повредит, поскольку он не вызывает такой дефицит.Несмотря на это, когда человеческий организм внезапно начинает терять большое количество калия, эта ситуация начинает вызывать серьезные дефициты в организме. Когда человеческий организм не может выводить минералы через мочеиспускание, возникает избыток калия в крови.

Наконец, мы можем сказать, что калий должен быть неотъемлемой частью нашего ежедневного рациона.

Биологическое значение натрия и калия — материалы исследования для IIT JEE

Биологическое значение натрия

Фиг.1. Краткое изложение важности ионов натрия

• Соли натрия, такие как хлорид натрия, используются в качестве консерванта при травлении.

• Нормальный уровень натрия в сыворотке составляет около 135-145 ммоль / л. Падение уровня натрия в плазме крови ниже контрольного значения известно как Гипонатриемия . Гипонатриемия приводит к головной боли, тошноте, коме, судорогам и т. Д.
  

Биологическое значение калия / Какова функция калия в организме?

• Ионы калия поддерживают осмолярность (концентрацию раствора, выраженную как общее количество частиц растворенного вещества на литр) клетки.Они также регулируют открытие и закрытие устьиц.

• Ионы калия действуют как кофактор некоторых ферментов, таких как пируваткиназа .

• Калий важен для работы сердца, а также для сокращения скелета и мышц.

• Диета с низким содержанием калия приводит к гипертонии.

• Поддерживает баланс электролитов в организме.
  

Натрий-калиевый насос

Натрий-калиевый насос — это АТФаза, обнаруженная в плазматической мембране клеток животных.

Рис. 2. Натрий-калиевый насос

Часто задаваемые вопросы (FAQ)

1 кв. Какова функция натрий-калиевого насоса?

Сол. Он перекачивает ионы натрия и калия против градиента концентрации.Ионы натрия откачиваются, а ионы калия перемещаются внутрь.

2 кв. Почему натриево-калиевый насос так важен для человеческого организма?

Сол. Натрий-калиевый насос очень важен для человеческого организма, так как он необходим для передачи нервных импульсов.

3 кв. Где в организме содержится больше всего калия?

Сол. Большая часть калия находится внутри клеток, то есть внутриклеточно.

Посмотрите это видео, чтобы получить дополнительную информацию

Дополнительная информация

Биологическое значение натрия и калия

Реакция растений на дефицит калия: роль транспортных белков калия | Журнал экспериментальной ботаники

Абстракция

Доступность калия для растений сильно варьируется из-за сложной динамики почвы, на которую сильно влияют взаимодействия корень-почва.Низкий уровень калия в растении запускает экспрессию высокоаффинных транспортеров K ⁺ , активирует некоторые каналы K ⁺ и активирует сигнальные каскады, некоторые из которых сходны с теми, которые участвуют в реакции на ранения и другие стрессовые реакции. Молекулы, которые сигнализируют о низком статусе K ⁺ у растений, включают активные формы кислорода и фитогормоны, такие как ауксин, этилен и жасмоновая кислота. Помимо активации транспортных белков и регулировки метаболических процессов, недостаток калия вызывает ответные реакции в корнях.Все эти стратегии акклиматизации позволяют растениям выживать и конкурировать за питательные вещества в динамической среде с переменной доступностью калия.

Доступность калия и динамика питательных веществ в ризосфере

Калий — одно из основных питательных веществ, необходимых для роста и развития растений. Хотя концентрации K ⁺ в почвенном растворе ([K ⁺ ] _o ) находятся в диапазоне всего 0,1–6 мМ (Adams, 1971), растения накапливают большие количества этого элемента, составляющие от 2%. и 10% от сухой массы растения (Leigh and Wyn Jones, 1984; Tisdale et al., 1993). Концентрации K ⁺ в цитозоле поддерживаются в узком диапазоне, около 100 мМ, что является оптимальным для функции цитозольных ферментов. Вакуолярное содержание более вариабельно в зависимости от наличия калия и типа ткани и обычно находится в диапазоне 20–200 мМ (Leigh and Wyn Jones, 1984; Walker et al. , 1996).

Калий — четвертый по распространенности минерал, составляющий около 2,5% литосферы. Однако фактическая концентрация этого минерала в почве широко варьируется от 0 до 0.От 04 до 3% (Спаркс и Хуанг, 1985). В соответствии с доступностью для растений почвенный калий относится к четырем различным пулам: (i) почвенный раствор, (ii) обменный K, (iii) фиксированный K и (iv) решетчатый K (Syers, 1998). Поскольку растения могут получать K ⁺ только из раствора, его доступность зависит от динамики питательных веществ, а также от общего содержания K. Обмен калия между различными бассейнами в почве сильно зависит от концентрации других макроэлементов в почвенном растворе, например нитрата (Yanai et al.{{+}} \)

, которые препятствуют усвоению калия (Spalding et al. , 1999; Qi and Spalding, 2004; Rus et al. , 2004).

Помимо длительного лишения, корни растений могут испытывать временную нехватку калия из-за пространственной неоднородности и временных вариаций доступности этого питательного вещества. Основными источниками неоднородности почвы часто являются сами корни растений, транспортная активность которых K ⁺ создает зоны с повышенным или пониженным содержанием питательных веществ.

Контакт между корнем и питательным веществом может происходить из-за (i) роста корня в области, где находится питательный элемент, и (ii) переноса питательного вещества к поверхности корня через почву (Jungk and Claassen, 1997). Первый процесс, называемый «перехват корня», составляет менее 1-2% от общего поглощения K ⁺ из-за быстрого удаления K ⁺ с поверхности корня (Barber, 1985; Rosolem et al. , 2003 ). Второму процессу, перемещению K ⁺ через почву к поверхности корней, способствует диффузия и массовый поток (Barber, 1962).Диффузия является доминирующим механизмом доставки K ⁺ к поверхности корня (Seiffert et al. , 1995) и составляет до 96% от общего транспорта K ⁺ в почве (Oliveira et al. , 2004). Следовательно, истощение запасов K ⁺ вокруг корня является наиболее часто наблюдаемым явлением, связанным с вызываемыми растениями нарушениями содержания калия в почве. Если доставка питательных веществ путем диффузии всегда связана с уменьшением содержания K ⁺ в областях, прилегающих к поверхности корня, массовый поток может, наоборот, привести к накоплению K ⁺ вокруг корня, если транспирация высокая (Веттерлейн и Ян , 2004).

Экспериментально развитие профиля истощения вокруг отдельных сегментов корня кукурузы было продемонстрировано с использованием ⁸⁶ Rb в качестве индикатора калия (Jungk and Claassen, 1997). Эти данные согласуются с результатами, полученными Ямагути и Танака (1990), которые продемонстрировали, что корни конкурируют за калий, если половина расстояния между ними составляет менее 4 мм. Аналогичные результаты были получены с плоскими матами из кукурузы ( Zea mays L.), рапса ( Brassica napus L.)) и корни риса ( Oryza sativa L.) (Jungk and Claassen, 1997; Hylander et al. , 1999; Vetterlein and Jahn, 2004).

Изменения плотности почвы также могут влиять на доступность калия. Уплотнение почвы связано с более высоким объемным содержанием воды и, следовательно, способствует переносу K ⁺ к поверхности корней (Kuchenbuch et al. , 1986). Однако плотная почва также может вызвать уменьшение длины корня, и поэтому более высокая насыпная плотность не обязательно приводит к увеличению накопления K ⁺ (Seiffert et al ., 1995).

Пространственные неоднородности распределения K ⁺ , с которыми сталкивается корень, часто накладываются на временные изменения доступности K ⁺ , вызванные непрерывным изменением содержания влаги в почве. В сухих почвах объемное содержание K ⁺ обычно выше, но массовый расход и диффузия ограничены (Seiffert et al ., 1995; Vetterlein and Jahn, 2004; Kuchenbuch et al ., 1986). Негативное влияние засухи на перенос K ⁺ в почве, вероятно, будет более значительным, чем увеличение [K ⁺ ] _o , и, следовательно, эти условия окружающей среды приводят к снижению доступности питательного вещества (Kuchenbuch et al ., 1986; Seiffert et al ., 1995; Liebersbach et al. , 2004).

Механизмы приобретения калия

После новаторской работы Эпштейна считается, что транспортная система калия в растениях состоит из компонентов с низким и высоким сродством (Epstein et al. , 1961). На молекулярном уровне эти компоненты принято относить к активности каналов и транспортеров соответственно (Maathuis and Sanders, 1994, 1997).Недавние открытия показывают, что функции транспортных белков K ⁺ весьма разнообразны и, по крайней мере, с точки зрения сродства к K ⁺ , границы между переносчиками и каналами четко не определены (Fu and Luan, 1998; Hirsch et al. др. , 1998; Spalding и др. ., 1999). Канал-опосредованный транспорт изучен очень подробно из-за доступности передовых электрофизиологических методов и относительной простоты экспрессии в гетерологичных системах.Меньше информации имеется по транспортерам, для которых характерна более низкая скорость перевозки K ⁺ .

каналов

Каналы шейкерного типа:

Shaker-type K ⁺ каналы KAT1 (Anderson et al. , 1992) и AKT1 (Sentenac et al. , 1992) были первыми транспортными белками K ⁺ , клонированными из растений. И AKT1, и KAT1 активируются более отрицательным мембранным потенциалом и обладают высокой селективностью в отношении калия.Из этих двух каналов только AKT1 экспрессируется в корнях и непосредственно участвует в минеральном питании арабидопсиса ( Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.) (Lagarde et al. , 1996; Hirsch et al . {{+}} \)

-нечувствительный компонент системы поглощения K ⁺ . в корнях арабидопсиса.Неожиданно этот канал способствует транспорту в очень широком диапазоне [K ⁺ ] _o , включая концентрации в мкМ (Hirsch et al ., 1998; Spalding et al ., 1999). KAT1 является специфическим для замыкающих клеток каналом и, вероятно, опосредует потоки K ⁺ для тургор-зависимой регуляции устьичной апертуры (Nakamura et al. , 1995). Эта функция KAT1, вероятно, избыточна (Szyroki et al. , 2001).

Продукт другого члена семейства генов Shaker, ATKC1 , не образует функциональных ионных каналов при экспрессии в гетерологичной системе, но нарушение этого белка влияет на биофизические характеристики опосредованного AKT1 внутреннего тока в корневых волосках. (Dreyer et al., 1997; Reintanz et al. , 2002). На основании этого наблюдения было высказано предположение, что ATKC1 и AKT1 являются частями белка гетеромерного функционального канала (Reintanz et al ., 2002). Эта гипотеза подтверждается двухгибридным тестированием, подтверждающим физическое взаимодействие между ATKC1 и AKT1 (Pilot et al. , 2003).

Член GORK семейства Shaker у арабидопсиса активируется деполяризацией и, вероятно, отвечает за отток K ⁺ во время закрытия устьиц (Ache et al., 2000). Ингибирование GORK кислым pH аналогично ранее описанному эффекту pH на выпрямитель наружу замыкающих клеток (Blatt and Armstrong, 1993; Grabov and Blatt, 1997). В корневых волосках GORK способствует деполяризации мембраны и высвобождению K ⁺ в ответ на внешние раздражители (Ivashikina et al. , 2001). Подобно выпрямителю наружу из замыкающих клеток фасоли ( Vicia faba L.) (Blatt and Gradmann, 1997), стробирование канала GORK является чувствительным к K ⁺ .Благодаря этому свойству канал может функционировать как сенсор калия (Ache и др. ., 2000; Ивашикина и др. ., 2001).

Другой канал шейкерного типа у арабидопсиса, SKOR, экспрессируется в клетках перицикла корня и стеллярной паренхимы и, вероятно, участвует в загрузке ксилемы, поскольку гомозиготный KO skor-1 демонстрирует более низкий уровень K ⁺ перемещение от корней к побегам. В соответствии с этой функцией SKOR активируется деполяризацией мембраны и обеспечивает путь оттока K ⁺ (Gaymard et al., 1998). Было продемонстрировано, что SKOR и GORK физически взаимодействуют и образуют функциональный, гетеромерный, внешне выпрямляющий канал (Dreyer et al. , 2004).

AKT2 и AKT3 представляют собой дифференциально инициированные транскрипты из одного гена (At4g22200). На основании экспериментов с промотором-репортером ( AKT2 ) и гибридизации in situ ( AKT3 ) этот ген преимущественно экспрессируется во флоэме и паренхиме ксилемы (Marten et al., 1999; Lacombe et al. , 2000). Низкий уровень экспрессии AKT2 также был обнаружен в листовой пластине (Lacombe et al ., 2000). Продукты экспрессии AKT2 / AKT3 в ооцитах Xenopus ( Xenopus laevis ) и клетках COS характеризуются как слабо выпрямляющие калиевые каналы. Эти свойства AKT2 / AKT3 обеспечивают двунаправленный транспорт K ⁺ , который может участвовать в загрузке и / или разгрузке флоэмы (Marten et al ., 1999; Lacombe et al ., 2000; Deeken et al. , 2002). Было показано, что AKT2 физически взаимодействует с AKT1 и AtKC1 (Pilot et al ., 2003).

Два поровых канала:

Двухпоровые каналы были клонированы сначала из арабидопсиса ( AtKCO1, для канала K ⁺ , Ca ^2+, -активированный, выпрямляющий наружу 1; Chempinski et al. , 1997), а позднее — из дождевого дерева ( Samanea saman (Jacq.) Merr .; SPOCK1 ; , Moshelion et al. , 2002) и картофеля ( StKCO1 α; StKCO1 β; Chempinski et al. , 2002). Недавно было продемонстрировано, что некоторые члены этого семейства, например AtKCO4, не работают как внешние выпрямители, поэтому семейство было переименовано в TPK (Tandem-Pore K ⁺ , Becker et al. , 2004) . Среди представителей семейства KCO / TPK у арабидопсиса, AtKCO1 и AtKCO6 продемонстрировали самую сильную экспрессию в корнях и листьях (Schonknecht et al., 2002), тогда как экспрессия AtKCO1-GUS (β-глюкуронидаза) была обнаружена в митотически активных тканях (Chempinski et al ., 2002). Недавно охарактеризованный член семейства, AtTPK4 ( AtKCO4 ), экспрессируется преимущественно в пыльце (Becker et al ., 2004). На субклеточном уровне AtKCO1 локализуется в вакуолярной мембране (Chempinski et al ., 2002). Напротив, AtTPK4 функционирует в плазматической мембране и вполне вероятно, что он играет роль в гомеостазе калия и регуляции мембранного потенциала в растущей пыльцевой трубке (Becker et al ., 2004).

Циклические каналы, управляемые нуклеотидами:

Структура каналов, управляемых циклическими нуклеотидами (CNGC), аналогична структуре каналов шейкерного типа. В отличие от CNGC животных, домены, связывающие циклический нуклеотид (CN) и кальмодулин (CaM), перекрываются у растений (Köhler et al. , 1999; Arazi et al. , 2000; Köhler and Neuhaus, 2000), что делает возможным перекрестное связывание. разговаривают между передачей сигналов CaM и CN (Arazi et al ., 2000). Арабидоз AtCNGC1 и AtCNGC4 (HLM1) демонстрируют одинаковую проницаемость для Na ⁺ и K ⁺ (Hua et al., 2003; Balague et al. , 2003; Bridges et al. , 2005). Примечательно, что другой член семейства, AtCNGC2, характеризующийся уникальным фильтром селективности Ala-Asn-Asp, был высокоселективным в отношении K ⁺ по сравнению с Na ⁺ (Ленг и др. , 2002; Hua и др. . , 2003). Из-за своей высокой проницаемости для K ⁺ и заметной экспрессии в корнях (Talke et al. , 2003) AtCNGC2 может непосредственно участвовать в поглощении K ⁺ .

Транспортеры

Семейство HKT:

Пшеница HKT1, которая способствует симпорту K ⁺ / Na ⁺ , была первым переносчиком K ⁺ , который был клонирован из растений (Schachtman and Schroeder, 1994; Rubio et al. , 1995). Поскольку растения пшеницы, экспрессирующие антисмысловую ДНК HKT1 , были более солеустойчивыми, чем растения дикого типа, был сделан вывод, что переносчик HKT1 в первую очередь участвует в транспорте Na ⁺ (Laurie et al., 2002). HKT1 ортологов были выделены из множества видов (см. Horie and Schroeder, 2004, недавний обзор). В отличие от генома риса, который имеет 9 ортологов HKT1 (Garciadeblas et al. , 2003), только один ген, связанный с этим транспортером, был обнаружен у арабидопсиса (Maser et al. , 2001). Интересно, что мутация hkt1 у арабидопсиса подавляет гиперчувствительность к NaCl у мутантов sos1-1 , sos2-1 и sos3-1 (Rus et al., 2001, 2004). Сверхэкспрессия AtHKT1 в sos3-1 растениях усиливала как чувствительность к Na ⁺ , так и фенотип дефицита K ⁺ , когда растения выращивали при низком [K ⁺ ] _o (Rus et al ., 2004). Хотя было высказано предположение, что AtHKT1 участвует в захвате Na ⁺ (Rus et al ., 2001), характер экспрессии, а также анализ солеустойчивости и накопления Na ⁺ у мутантов athkt1 показывают, что этот переносчик способствует рециркуляции Na ⁺ от побегов к корням через флоэму (Maser et al., 2002; Berthomieu et al. , 2003).

Семейство КТ / КУП / ХАК:

Гены этого семейства гомологичны бактериальным транспортерам калия KUP (TrkD). Транспортер KUP из E. coli характеризуется средним диапазоном (0,37 мМ) K _M для K ⁺ и аналогичным сродством к Rb ⁺ и Cs ⁺ (Bossemeyer et al. , 1989). Есть указания на то, что KUP-опосредованный транспорт калия в бактериях связан с транспортом H ⁺ (Zakharyan and Trchounian, 2001).Переносчики KUP растений были впервые идентифицированы и клонированы из арабидопсиса (Quintero and Blatt, 1997; Fu and Luan, 1998; Kim et al. , 1998) и ячменя ( Hordeum vulgare L; Santa-Maria et al. ). , 1997). Поскольку разные группы назвали эти транспортеры разными аббревиатурами, такими как KT, KUP и HAK, они широко известны как семейство KT / KUP / HAK.

Ячмень HvHAK1 характеризуется величиной K _M = 27 мкМ (Santa-Maria et al ., 1997) и, вероятно, представляет собой компонент высокоаффинной транспортной системы K ⁺ , наблюдаемой Epstein et al . (1961). Этот переносчик относится к так называемому кластеру I вместе с AtHAK5 и OsHAK1 , ближайшими родственными ортологами HvHAK1 у арабидопсиса и риса, соответственно (Banuelos et al. , 2002; Rubio et al. , 2000). Примечательно, что AtHAK5 , как было продемонстрировано, опосредует транспорт с высоким сродством K ⁺ в арабидопсисе (Gierth et al., 2005). Другие гены арабидопсиса в кластере I включают AtHAK7 , AtKT5 и AtKUP12 .

Переносчик ячменя HvHAK2 принадлежит к кластеру II и способствует транспорту с низким сродством с K _M ∼5 мМ (Rubio et al. ., 2000; Senn et al. , 2001). Ортологи Arabidopsis HvHAK2 включают AtKT1 / KUP1 , AtKT2 / KUP2 , AtKT3 / KUP4 , AtKT4 / KUP3 , AtHAK6 и AtHAK8 .Сродство переносчиков арабидопсиса к K ⁺ менее четко определено. В зависимости от системы экспрессии AtKUP1 упоминается как переносчик с двойным (Fu and Luan, 1998) или высоким (Kim et al. ., 1998) сродством. AtKUP2 был более эффективным, чем AtKUP1, в предотвращении роста штаммов E. coli (TK2463) и дрожжей (WΔ3), дефектных в переносчиках захвата K (Quintero and Blatt, 1997; Kim et al ., 1998).

Трансформация кДНК AtKT3 / AtKUP4 обеспечивала рост дрожжевого штамма M398 ( Saccharomyces cerevisiae ), несущего Δ-мутацию trk1 , на средах, содержащих всего 0.2 мМ K ⁺ , но не смог спасти CY162 ( trk1 Δ / trk2 Δ) при низкой летальности [K ⁺ ] (Rigas et al. , 2001). Нарушение этого гена у мутанта trh2 (крошечный корневой волос 1) остановило удлинение корневого волоска, вызвало снижение скорости поглощения Rb ⁺ (Rigas et al ., 2001) и повлияло на гравитропное поведение корня (Vicente -Агулло и др. , 2004; Грабов и др. , 2005). Маловероятно, что фенотип развития trh2 был вызван нехваткой калия в клетках, потому что дефекты в гравитропном поведении корней и развитии корневых волосков наблюдались во внешних [K ⁺ ] _o до 20 мМ, в то время как дефекты транспорта наблюдались в мкМ диапазонах [K ⁺ ] _o .Более низкий внешний калий не влияет на рост корневых волосков, но неожиданно ослабляет фенотип изгиба корня у trh2 и делает корни WT слабо агравитропными (Vicente-Agullo et al ., 2004). Хотя фенотип корневых волосков и агравитропный изгиб корней обусловлены дефектами развития эпидермальных клеток, в корневом эпидермисе не было обнаружено экспрессии промотора-репортера p TRh2-GUS . Напротив, самый высокий уровень экспрессии конструкции промотор-репортер наблюдался в корневом покрове.Последние находки показали, что мутация trh2 оказывает неавтономные для клеток эффекты на развитие эпидермальных клеток (Vicente-Agullo et al ., 2004). Паттерны экспрессии конструкции, содержащей репортерный ген GUS , клонированный под синтетическим ауксин-чувствительным элементом DR5 ( DR5-GUS ; Ulmasov et al. , 1997), и эксперименты с радиоактивно меченным транспортом ауксина в корне trh2 сегменты, а также в дрожжах, экспрессирующих TRh2 , предполагают, что этот переносчик также необходим для транспорта ауксина (Vicente-Agullo et al ., 2004). Следовательно, дефекты в развитии эпидермиса у мутанта trh2 , скорее всего, связаны с изменением потоков ауксина, а не с уменьшением поступления K ⁺ .

Точечная мутация в гене AtKT2 / KUP2 также привела к дефектам развития. Родственный мутант был обозначен как shy3-1 (короткий h y pocotyl 3-1) и характеризуется уменьшенным размером клеток (Elumalai et al. , 2002). Хотя AtKT2 / KUP2 действительно транспортирует калий (Quintero and Blatt, 1997; Kim et al ., 1998), фенотип shy , вероятно, не был связан с дефицитом калия, потому что мутация одного основания shy3-1 не влияла на транспортные свойства белка K ⁺ , как было оценено в исследовании E. coli . Клетки Т2463. Более того, скорость поглощения ⁸⁶ Rb ⁺ тканями shy3-1 существенно не отличалась от дикого типа, а общее накопление K ⁺ в проростках shy3-1 было лишь незначительно ниже (Elumalai и др. ., 2002).

Транспортеры KEA:

KEA — наименее изученный класс переносчиков растений. Семейство генов арабидопсиса состоит из шести членов и было идентифицировано на основе гомологии с бактериальными антипортерами K ⁺ / H ⁺ (Maser et al ., 2001).

Транспортеры CHX:

У арабидопсиса 38 генов кодируют белки, гомологичные обменникам Na ⁺ / H ⁺ млекопитающих и бактерий (Maser et al ., 2001). 28 из этих генов образуют семейство одновалентных катионов: протон-антипортер- 2 ( CPA2 ), которое также известно как CHX (Cation / H ⁺ eXchanger). Неожиданно член семейства AtCHX17 участвует в приобретении и гомеостазе K ⁺ , а не в транспорте Na ⁺ (Cellier et al. , 2004). В соответствии с этой функцией AtCHX17 экспрессируется в коре и эпидермисе зрелого корня.

Реакция растений на низкий уровень калия

Физиологическая пластичность и регуляция транспортных белков K

⁺ в ответ на дефицит K ⁺

Регламент перевозчиков:

Известно, что калиевое голодание активирует поглощение K ⁺ растениями (Siddiqi and Glass, 1987; Fernando et al., 1990; Шин и Шахтман, 2004). Эту активацию обычно связывают с индукцией экспрессии транспортеров с высоким сродством и считают основным механизмом адаптации к голоданию по K ⁺ .

Действительно, в нескольких независимых исследованиях было продемонстрировано, что транскрипция транспортера AtHAK5 активируется в арабидопсисе в ответ на депривацию K ⁺ (Ahn et al., , 2004; Armengaud et al., 2004; Hampton et al. , 2004; Шин и Шахтман, 2004; Gierth et al ., 2005). В некоторых экспериментах AtHAK5 быстро и временно активировался калиевым голоданием через 6 часов после начала депривации K ⁺ (Shin and Schachtman, 2004), в то время как в других количество транскриптов значительно увеличивалось только после 48 часов роста. Среда, не содержащая K ⁺ , а затем оставалась высокой по крайней мере в течение следующих 5 дней (Gierth et al ., 2005). Повышенная транскрипция AtHAK5 подавлялась ре-поставкой K ⁺ (Armengaud et al ., 2004; Gierth et al ., 2005). Интересно, что в отличие от цитированных выше работ Rubio с соавторами наблюдали уменьшение транскриптов AtHAK5 в корнях, истощенных по K ⁺ (Rubio et al ., 2000). Одним из важных различий в экспериментальных условиях, в которых были получены эти противоположные результаты, является состав питательных сред.{{+}} \)

в сигнализации статуса К ⁺ .

Анализ поглощения Rb ⁺ диким типом, голодающим по K ⁺ и нокаутом Athak5 , показал, что родственный переносчик AtHAK5 работает в диапазоне концентраций с высоким сродством с K _M = 14 мкМ (Gierth et al ., 2005). Это близко согласуется с аффинностью K ⁺ транспортера, экспрессируемого в дрожжах ( K _M = 13 мкМ; Rubio et al ., 2000). В соответствии с его функцией в захвате K ⁺ , экспрессия AtHAK5 у растений локализована в эпидермисе основных и боковых корней, а также в стеле основных корней (Gierth et al ., 2005). Активация этого высокоаффинного транспортера в ответ на депривацию K ⁺ , вероятно, является общей чертой, присущей семействам растений. На сегодняшний день было продемонстрировано, что ортологов AtHAK5 индуцируются низким содержанием внешнего калия в ячмене ( HvHAK1 ; Santa-Maria et al ., 1997), помидоры ( LeHAK5 ; Wang et al. , 2002) и рис ( OsHAK1 ; Banuelos et al ., 2002). Однако значение активации AtHAK5 для минерального питания растений при низком уровне [K ⁺ ] еще предстоит продемонстрировать. Вероятно, что некоторые другие транспортеры KT / KUP / HAK могут дополнять функцию AtHAK5, по крайней мере, в некоторых экспериментальных условиях. Активация экспрессии AtKUP3 , например, была показана в корнях растений, выращиваемых в течение 2–3 недель на затвердевшей среде, обедненной K ⁺ (Kim et al ., 1998). Интересно, что эти условия роста приводят к снижению количества транскриптов AtKUP2 (Kim et al ., 1998). AtKUP12 , еще один член семейства KT / KUP / HAK, также может играть роль в адаптации к дефициту минералов, поскольку он подавлялся в побегах после пополнения запаса K ⁺ (Armengaud et al ., 2004). .

Было показано, что среди членов семейства транспортеров калия KEA KEA5 временно индуцируется через 6 часов лишения K ⁺ (Shin and Schachtman, 2004).Поскольку локализация этого переносчика и его роль в транспорте K ⁺ неизвестны, трудно оценить вклад KEA5 в акклиматизацию растений к дефициту калия.

Транскрипция AtCHX17, члена семейства CHX , участвующего в приобретении и гомеостазе K ⁺ , была индуцирована голоданием по K ⁺ у арабидопсиса (Cellier et al ., 2004).

Регулировка каналов:

Электрофизиологические эксперименты показали активацию внутренних выпрямляющих каналов 5 pS K ⁺ в плазматической мембране корня арабидопсиса в ответ на низкий (100 мкМ) калий (Maathuis and Sanders, 1995). {{+}} \)

(Hirsch и др. ., 1998; Spalding et al ., 1999). Вклад AKT1 в транспорт K ⁺ из сред с концентрациями этого катиона 25 и 50 мкМ был продемонстрирован в экспериментах по захвату Rb ⁺ с K ⁺ -голодным akt1-1 и растениями дикого типа. но из-за сложной кинетики поглощения эти результаты не могут быть однозначно распространены на весь диапазон мкМ концентраций K ⁺ (Gierth et al ., 2005).

У арабидопсиса активация AKT1 низким [K ⁺ ] _o , вероятно, происходит посттранскрипционно, потому что ни блоттинг РНК, ни эксперименты с микроматрицами не выявили изменений в транскрипции AKT1 в растениях, голодных по K ⁺ (Pilot и др., ., 2003; Maathuis et al. , 2003; Hampton et al ., 2004). Точно так же не было обнаружено транскрипционной активации ортологов AKT1 у изнасилования (Lagarde et al ., 1996). Было продемонстрировано, что AKT1 может образовывать гетеромерные комплексы с AtKC1 (Reintanz et al ., 2002; Pilot et al ., 2003), и недавнее открытие, что AtKC1 временно активируется голоданием K ⁺ в arabidopsis (Shin and Schachtman, 2004) указывает на интригующую возможность того, что AKT1 может быть активирован посредством взаимодействия с AtKC1.

K ⁺ также было показано, что голодание усиливает внутренний выпрямляющий ток через плазматическую мембрану корневых клеток пшеницы. В отличие от арабидопсиса индуцированный ток был связан с повышенной транскрипцией TaAKT1 (Buschmann et al ., 2000).

Калийное голодание подавляло транскрипцию SKOR и AKT2 у арабидопсиса (Maathuis et al ., 2003; Pilot et al ., 2003).Поскольку эти каналы участвуют в транспортировке на большие расстояния, было высказано предположение, что их пониженная экспрессия при низком [K ⁺ ] _o необходима для ограничения рециркуляции K ⁺ между тканями и органами. Изменения в транспортировке на большие расстояния K ⁺ также могут быть важны для передачи статуса калия между побегами и корнями (Pilot et al ., 2003).

Основные транспортные белки K ⁺ , участвующие в приобретении K ⁺ , гомеостазе и ответах на дефицит K ⁺ у арабидопсиса, перечислены в таблице 1.

Таблица 1.

Основные транспортные белки K ⁺ , предположительно участвующие в ответах на дефицит калия в корнях арабидопсиса

0 и др. , 1992; Lagarde et al. , 1996; Hirsch et al. , 1998; Spalding et al., 1999 9122 , 2002; Ahn et al. , 2004; Шин и Шахтман, 2004; Armengaud et al. , 2004; Hampton et al. , 2004; Gierth et al., 2005123100, 2004

Ген / белок .	Локализация в корень .	Предполагаемая функция .	Взаимодействующие K + транспортные белки .	Транскрипционные ответы на дефицит калия или его пополнение .	Список литературы .
AKT1	Корневая крышка, эпидермис, кора, энтодерма, стела a	K + поглощение	ATKC1, AKT2 / AKT3
ATKC1	Меристема, эпидермис, кора, энтодерма	K + поглощение	AKT1	Up	Dreyer et al. , 1997; Reintanz et al. , 2002; Pilot et al. , 2003; Shin and Schachtman, 2004
GORK	Epidermis	K + отток, реполяризация мембраны, передача сигналов, K + зондирование	SKOR		et al., 2000; Ивашкина и соавт. , 2001
SKOR	Перицикл и звездная паренхима	Нагрузка ксилемы	GORK	Down	Gaymard et al. , 1998; Pilot et al ., 2003; Maathuis et al. , 2003; Dreyer et al. , 2004
AKT2 / AKT3	Флоэма	Загрузка и разгрузка флоэмы	AKT1	Пух	Marten et al., 1999; Lacombe et al. , 2000; Deeken et al. , 2002; Pilot et al ., 2003
AtHAK5	Эпидермис главных и боковых корней, стела основных корней	Высокое сродство K + поглощение		Up b
TRh2 (AtKT3 / AtKUP4)	Корневая крышка	K + транспорт, развитие корневых волосков, гравитропные реакции		№	Rigas et al. , 2001; Desbrosses et al. , 2003; Vicente-Agullo et al. , 2004
AtKUP1 c		K + транспорт			Quintero and Blatt, 1997; Kim et al., 1998; Fu and Luan, 1998
AtKUP2	Верхушка корня, соединение корень-гипокотиль	K + транспорт , регуляция удлинения клеток		Down	Kim et al ., 1998; Elumalai et al. , 2002
AtKUP3				Вверх	Ким и др. ., 1998
AtKUP12
KEA5				Up	Shin and Schachtman, 2004
AtCHX17	Cortex и эпидермис 12 911 911 912 912 911 9128	Cellier et al. , 2004

0 и др., 1992; Lagarde et al. , 1996; Hirsch et al. , 1998; Spalding et al. , 1999 9122 , 2002; Ahn et al. , 2004; Шин и Шахтман, 2004; Armengaud et al. , 2004; Hampton et al. , 2004; Gierth et al., 2005123100, 2004

Ген / белок .	Локализация в корень .	Предполагаемая функция .	Взаимодействующие K + транспортные белки .	Транскрипционные ответы на дефицит калия или его пополнение .	Список литературы .
AKT1	Корневая крышка, эпидермис, кора, энтодерма, стела a	K + поглощение	ATKC1, AKT2 / AKT3
ATKC1	Меристема, эпидермис, кора, энтодерма	K + поглощение	AKT1	Up	Dreyer et al. , 1997; Reintanz et al. , 2002; Pilot et al. , 2003; Shin and Schachtman, 2004
GORK	Epidermis	K + отток, реполяризация мембраны, передача сигналов, K + зондирование	SKOR		et al., 2000; Ивашкина и соавт. , 2001
SKOR	Перицикл и звездная паренхима	Нагрузка ксилемы	GORK	Down	Gaymard et al. , 1998; Pilot et al ., 2003; Maathuis et al. , 2003; Dreyer et al. , 2004
AKT2 / AKT3	Флоэма	Загрузка и разгрузка флоэмы	AKT1	Пух	Marten et al., 1999; Lacombe et al. , 2000; Deeken et al. , 2002; Pilot et al ., 2003
AtHAK5	Эпидермис главных и боковых корней, стела основных корней	Высокое сродство K + поглощение		Up b
TRh2 (AtKT3 / AtKUP4)	Корневая крышка	K + транспорт, развитие корневых волосков, гравитропные реакции		№	Rigas et al. , 2001; Desbrosses et al. , 2003; Vicente-Agullo et al. , 2004
AtKUP1 c		K + транспорт			Quintero and Blatt, 1997; Kim et al., 1998; Fu and Luan, 1998
AtKUP2	Верхушка корня, соединение корень-гипокотиль	K + транспорт , регуляция удлинения клеток		Down	Kim et al ., 1998; Elumalai et al. , 2002
AtKUP3				Вверх	Ким и др. ., 1998
AtKUP12
KEA5				Up	Shin and Schachtman, 2004
AtCHX17	Cortex и эпидермис 12 911 911 912 912 911 9128	Cellier et al. , 2004

Таблица 1.

Основные транспортные белки K ⁺ , предположительно участвующие в ответах на дефицит калия в корнях арабидопсиса

0 и др., 1992; Lagarde et al. , 1996; Hirsch et al. , 1998; Spalding et al. , 1999 9122 , 2002; Ahn et al. , 2004; Шин и Шахтман, 2004; Armengaud et al. , 2004; Hampton et al. , 2004; Gierth et al., 2005123100, 2004

Ген / белок .	Локализация в корень .	Предполагаемая функция .	Взаимодействующие K + транспортные белки .	Транскрипционные ответы на дефицит калия или его пополнение .	Список литературы .
AKT1	Корневая крышка, эпидермис, кора, энтодерма, стела a	K + поглощение	ATKC1, AKT2 / AKT3
ATKC1	Меристема, эпидермис, кора, энтодерма	K + поглощение	AKT1	Up	Dreyer et al. , 1997; Reintanz et al. , 2002; Pilot et al. , 2003; Shin and Schachtman, 2004
GORK	Epidermis	K + отток, реполяризация мембраны, передача сигналов, K + зондирование	SKOR		et al., 2000; Ивашкина и соавт. , 2001
SKOR	Перицикл и звездная паренхима	Нагрузка ксилемы	GORK	Down	Gaymard et al. , 1998; Pilot et al ., 2003; Maathuis et al. , 2003; Dreyer et al. , 2004
AKT2 / AKT3	Флоэма	Загрузка и разгрузка флоэмы	AKT1	Пух	Marten et al., 1999; Lacombe et al. , 2000; Deeken et al. , 2002; Pilot et al ., 2003
AtHAK5	Эпидермис главных и боковых корней, стела основных корней	Высокое сродство K + поглощение		Up b
TRh2 (AtKT3 / AtKUP4)	Корневая крышка	K + транспорт, развитие корневых волосков, гравитропные реакции		№	Rigas et al. , 2001; Desbrosses et al. , 2003; Vicente-Agullo et al. , 2004
AtKUP1 c		K + транспорт			Quintero and Blatt, 1997; Kim et al., 1998; Fu and Luan, 1998
AtKUP2	Верхушка корня, соединение корень-гипокотиль	K + транспорт , регуляция удлинения клеток		Down	Kim et al ., 1998; Elumalai et al. , 2002
AtKUP3				Вверх	Ким и др. ., 1998
AtKUP12
KEA5				Up	Shin and Schachtman, 2004
AtCHX17	Cortex и эпидермис 12 911 911 912 912 911 9128	Cellier et al. , 2004

0 и др., 1992; Lagarde et al. , 1996; Hirsch et al. , 1998; Spalding et al. , 1999 9122 , 2002; Ahn et al. , 2004; Шин и Шахтман, 2004; Armengaud et al. , 2004; Hampton et al. , 2004; Gierth et al., 2005123100, 2004

Ген / белок .	Локализация в корень .	Предполагаемая функция .	Взаимодействующие K + транспортные белки .	Транскрипционные ответы на дефицит калия или его пополнение .	Список литературы .
AKT1	Корневая крышка, эпидермис, кора, энтодерма, стела a	K + поглощение	ATKC1, AKT2 / AKT3
ATKC1	Меристема, эпидермис, кора, энтодерма	K + поглощение	AKT1	Up	Dreyer et al. , 1997; Reintanz et al. , 2002; Pilot et al. , 2003; Shin and Schachtman, 2004
GORK	Epidermis	K + отток, реполяризация мембраны, передача сигналов, K + зондирование	SKOR		et al., 2000; Ивашкина и соавт. , 2001
SKOR	Перицикл и звездная паренхима	Нагрузка ксилемы	GORK	Down	Gaymard et al. , 1998; Pilot et al ., 2003; Maathuis et al. , 2003; Dreyer et al. , 2004
AKT2 / AKT3	Флоэма	Загрузка и разгрузка флоэмы	AKT1	Пух	Marten et al., 1999; Lacombe et al. , 2000; Deeken et al. , 2002; Pilot et al ., 2003
AtHAK5	Эпидермис главных и боковых корней, стела основных корней	Высокое сродство K + поглощение		Up b
TRh2 (AtKT3 / AtKUP4)	Корневая крышка	K + транспорт, развитие корневых волосков, гравитропные реакции		№	Rigas et al. , 2001; Desbrosses et al. , 2003; Vicente-Agullo et al. , 2004
AtKUP1 c		K + транспорт			Quintero and Blatt, 1997; Kim et al., 1998; Fu and Luan, 1998
AtKUP2	Верхушка корня, соединение корень-гипокотиль	K + транспорт , регуляция удлинения клеток		Down	Kim et al ., 1998; Elumalai et al. , 2002
AtKUP3				Вверх	Ким и др. ., 1998
AtKUP12
KEA5				Up	Shin and Schachtman, 2004
AtCHX17	Cortex и эпидермис 12 911 911 912 912 911 9128	Cellier et al. , 2004

Сигнальные каскады, регулирующие реакцию на дефицит калия

Сигнализация дефицита K

⁺ у бактерий:

Хотя ответы растений на дефицит калия хорошо задокументированы на физиологическом и транскрипционном уровнях, регуляторные механизмы, лежащие в основе этих изменений, все еще неясны.K ⁺ -зависимые сигнальные каскады были подробно изучены на бактериальных клетках, где было продемонстрировано, что условия, ограничивающие K ⁺ , запускают аутофосфорилирование сенсорной киназы KdpD и последующий перенос фосфорильной группы в цитозольный ответ KdpE. регулятор. Связывание фосфорилированного KdpE с промотором оперона kdpFABC запускает экспрессию высокоаффинной транспортной системы KdpFABC (Heermann et al. , 2003).Подобный сигнальный каскад до сих пор не был идентифицирован у растений, хотя известно, что гистидинкиназы регулируют множество ответов в растительных клетках.

Белки, родственные ААА-АТФазе:

Скрининг библиотеки кДНК макрофагов мыши на предмет подавления фенотипа trk1 Δ в штамме дрожжей CY162 с дефицитом поглощения калия выявил ген SKD1 (супрессор дефекта роста транспорта K ⁺ ) (Perier et al., 1994). SKD1 принадлежит к семейству AAA-ATPase и участвует в мембранном транспорте через эндосомы и лизосомы (Fujita et al. , 2004). Было показано, что экспрессия ортолога ледяного растения SKD1 ( mcSKD1 ) вызывается солевым стрессом, тогда как в высокой [K ⁺ ] _o среде транскрипция этого гена снижалась (Jou et al. ). , 2004). Как и его аналог у млекопитающих, mcSKD1 был способен компенсировать дефицит транспорта калия у дрожжевых мутантов Trk ^—.Повышенная экспрессия ортолога SKD1 также наблюдалась в растениях томатов в ответ на депривацию калия или железа (Wang et al ., 2002). Другой ген, принадлежащий к классу AAA-ATPase, At1g43910, был активирован в 6 раз в растениях арабидопсиса, подвергнутых голоданию по K ⁺ в течение 7 дней (Hampton et al ., 2004). Роль белка SKD1 в переносе через мембрану у млекопитающих и дрожжей предполагает, что его функция у растений может быть связана с сортировкой / направлением белков в ответ на солевой стресс и дефицит K ⁺ (Jou et al ., 2004). Эта гипотеза, хотя и правдоподобная, требует дальнейшего экспериментального подтверждения.

Жасмоновая кислота (JA) и родственные сигнальные каады:

Некоторые компоненты сигнальных каскадов, регулирующих ответы на дефицит K ⁺ , аналогичны компонентам, участвующим в стрессовых ответах на ранения и атаки насекомых и патогенов, в которых JA и его производные, как было показано, играют заметную роль (Howe, 2004; Pozo ). и др., , 2004; Райко, Ян, 2004).Итерационный групповой анализ транскриптома арабидопсиса в растениях, лишенных K ⁺ , и в растениях, лишенных K ⁺ , с добавлением калия, показал, что гены, связанные с метаболизмом и передачей сигналов JA, образуют самую большую группу, подверженную этим условиям (Armengaud et al ., 2004). Подгруппа генов, участвующих в метаболизме полиаминов, также была включена в группу генов, связанных с JA (Armengaud et al ., 2004). Транскрипты декарбоксилазы Arg, AtADC2 , участвующие в биосинтезе путресцина, были наиболее сильно индуцированы в этой подгруппе.В соответствии с более ранними данными (Watson, Malmberg, 1996) изменений в содержании транскрипта AtADC1 не обнаружено. Эти результаты предполагают, что увеличение содержания путресцина, продемонстрированное в растениях, лишенных K ⁺ (Watson and Malmberg, 1996), вероятно, связано с активностью изоформы декарбоксилазы AtADC2 Arg. Полиамины эффективно блокируют множество ионных каналов (Bruggemann et al. , 1998; Добровинская и др. , 1999; Guo and Lu, 2000), включая внутреннее выпрямление AtKAT1 (Liu et al., 2000), но пока не ясно, важны ли эти физиологические эффекты полиаминов для адаптации растений к стрессовым условиям. Однако можно предположить, что пониженная проницаемость ионных каналов во время депривации калия может потребоваться для перераспределения K ⁺ между различными пулами хранения.

Активные формы кислорода (ROS):

Shin и Schachtman (2004) недавно продемонстрировали, что ROS имеют первостепенное значение для регуляции ответов растений на депривацию K ⁺ .Индукция высокоаффинного транспортного компонента K ⁺ депривацией K ⁺ сопровождалась двукратным увеличением продукции H ₂ O ₂ . Сигнал ROS не является избыточным и позволяет активировать высокоаффинный компонент поглощения K ⁺ даже в растениях с достаточным сродством K ⁺ . Экспрессия гена RHD2 была повышена в растениях с дефицитом K ⁺ , что указывает на участие этой НАДФН-оксидазы (Foreman et al., 2003) в производстве H ₂ O ₂ в ответ на депривацию K ⁺ . Это было подтверждено в экспериментах с нокаутной линией rhd2 , где не наблюдали индукции транспортеров калия HAK5 и KEA5 в растениях, лишенных K ⁺ (Shin and Schachtman, 2004).

Этилен:

Как активация генов, связанных с JA, так и продукция ROS указывают на некоторое перекрытие между каскадами, которые сигнализируют об условиях дефицита K ⁺ и ранении.Эти параллели усиливаются наблюдением, что лишение K ⁺ растений арабидопсиса индуцирует сильную экспрессию генов, связанных с биосинтезом этилена и передачей сигналов, и, кроме того, ортолога гена, индуцируемого раной томата, At4g10270 (Shin and Schachtman, 2004). . Этилен, наряду с JA, как известно, играет важную роль в ответных реакциях на раны (Devoto and Turner, 2003). Роль этиленовой передачи сигналов в стрессе, вызванном дефицитом K ⁺ , была подтверждена прямыми измерениями количества этилена, высвобождаемого в атмосферу растениями с дефицитом K ⁺ и достаточным по K ⁺ .В этих экспериментах голодание по K ⁺ вызвало почти двукратное увеличение продукции этого фитогормона (Shin and Schachtman, 2004).

Ауксин:

Было показано, что ауксин

контролирует экспрессию внутренне выпрямляющего канала ZMK1 в кукурузе (Philippar et al. , 1999). Увеличение количества транскриптов ZMK1 после добавления ауксина сопровождалось увеличением плотности каналов K ⁺ , обнаруженной электрофизиологически в колеоптильных протопластах кукурузы (Philippar et al ., 1999; Тиль и Вайс, 1999). Канал ZMK1 , который очень гомологичен арабидопсису AKT1 , может играть роль в минеральном питании кукурузы, но эта гипотеза еще не подтверждена экспериментально.

Дальнейшие доказательства роли ауксин-зависимых процессов в адаптации к недостаткам K ⁺ были предоставлены демонстрацией того, что гены CYP79B2 и CYP79B3, участвующие в Trp-зависимом биосинтезе ауксина, подавлялись при пополнении запасов K ⁺ в K ⁺ — голодающие корни (Armengaud et al ., 2004).

Неправильная экспрессия ауксин-зависимой конструкции DR5-GUS (Ulmasov et al ., 1997) указывает на накопление ауксина в центральном цилиндре корней растений с дефицитом K ⁺ (Vicente-Agullo et al ., 2004 г.). Нарушения в профиле ауксина в этих экспериментах, вероятно, связаны с изменениями в транспорте ауксина, вызванными недостатком калия. Ауксиновый профиль растений, голодавших по K ⁺ , напоминал профиль, обнаруженный у растений с достаточным количеством trh2 K ⁺ , у которых был нарушен переносчик калия TRh2 ( AtKUP4 / AtKT3 ).

Хотя мутация trh2 действительно влияет на транспорт K ⁺ в некоторых экспериментальных условиях (Rigas et al ., 2001), было показано, что TRh2 также необходим для оттока ауксина в клетки корневой крышечки (Vicente-Agullo и др. ., 2004). Три предполагаемых механизма могут быть связаны с участием TRh2 в транспорте ауксина. (i) TRh2 может генерировать ионные и электрические градиенты, которые способствуют оттоку фитогормона. (ii) Транспорт калия может быть напрямую связан с транспортом фитогормонов, аналогично K ⁺ / Na ⁺ -связанному транспорту нейротрансмиттеров (Kanner et al., 2001). (iii) TRh2 может транспортировать ауксин независимо от калия. Правдоподобность гипотезы о том, что переносчик катионов может способствовать несвязанному переносу аниона, подтверждается недавними данными Kuroda et al . (2004). Эти авторы обнаружили, что основные транспортеры калия Trk дрожжей также функционируют как анионные каналы (Kuroda et al. , 2004).

Морфологическая пластичность и К

⁺ наличие

Помимо индукции физиологических реакций, различия в доступности минеральных питательных веществ часто вызывают некоторые изменения в архитектуре корня.У ячменя и многих других растений недостаток фосфора, азота или калия приводил к уменьшению общей длины боковых корней (Drew, 1975). В почвах с неравномерным распределением минеральных элементов питания у ячменя локализованное разрастание боковых корней запускалось на участках, богатых фосфатом и азотом (Drew, 1975). Напротив, участки с высоким содержанием K ⁺ в этих экспериментах вызывали глобальную реакцию и ускоряли рост боковых сторон даже в тех сегментах корня, которые подвергались воздействию низких концентраций калия.Эти экспериментальные данные показывают, что локализованное увеличение [K ⁺ ] _o вызывает системные сигналы, ответственные за глобальную пролиферацию боковых корней. Наблюдаемый паттерн морфологических ответов также может быть связан с высокой подвижностью K ⁺ в организме растения (Hodge, 2004 и ссылки в нем).

Подобно ячменю (Drew, 1975), дефицит калия останавливает развитие боковых корней у арабидопсиса (Shin and Schachtman, 2004; Armengaud et al ., 2004). Повышенные уровни этилена могут быть ответственны за ингибирование развития боковых корней, наблюдаемое у растений, голодных по K ⁺ (Shin and Schachtman, 2004), но этот ответ развития не обязательно сопровождался активацией генов, связанных с метаболизмом этилена и передача сигналов (Armengaud et al ., 2004). Тот факт, что ауксин важен для развития боковых корней, указывает на то, что этот фитогормон также может участвовать в передаче сигналов о доступности питательных веществ.Однако экспериментальные данные о роли этого фитогормона в зависимой от азота и фосфата пластичности корней довольно противоречивы (Bates, Lynch, 1996; Zhang et al. , 1999; Linkohr et al. , 2002).

Рост и развитие корневых волосков контролируется доступностью фосфатов, нитратов и железа (см. Обзор в Forde and Lorenzo, 2001), но калий в физиологически значимых концентрациях не влияет на эти процессы развития в эпидермисе арабидопсис (Desbrosses et al., 2003).

Один важный механизм адаптации к дефициту фосфатов у фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris L.), сои ( Glycine max (L.) Merr.) И гороха ( Pisum sativum L.) связан с сокращением гравитропного заданного угла (GSA) в базальных корнях (Bonser et al. , 1996). В результате при низкой доступности фосфора корневая система более мелкая и позволяет более эффективно исследовать верхние слои почвы, обычно содержащие более высокие уровни этого питательного вещества.Изменения в гравитропном поведении корней также наблюдались в среде с низким содержанием калия у арабидопсиса (Vicente-Agullo et al ., 2004; Рис. 1). В этих экспериментах растения арабидопсиса дикого типа (рис. 1A, C) и мутанты trh2 (рис. 1B, D), выращенные на стандартной среде Murashige-Skoog в течение 3 дней, переносили для дальнейшего 3-дневного роста на среду, содержащую либо 20 (рис. 1A, B), либо 0,1 мМ (рис. 1C, D) калия. Как указано в разделе о семействе KUP / HAK / KT, нарушение транспортера калия TRh2 ( AtKUP4 / AtKT3 ) влияет на гравитропное поведение корней при высоких концентрациях калия (рис.1Б). Удивительно, но снижение доступности калия вызвало агравитропный рост корней у растений дикого типа. Эта реакция на низкий статус K ⁺ может быть важной для накопления минералов в почвах, где распределение K ⁺ неоднородно. Отклонение от гравитропного роста, вероятно, позволяет корню ускользать из участков почвы с низким [K ⁺ ] _o и усиливает исследование участков с более высоким содержанием питательных веществ (Vicente-Agullo et al ., 2004). В отличие от WT, у мутантов trh2 снижение внешнего [K ⁺ ] _o ослабляло агравитропное поведение корней.Это различие в эффектах депривации K ⁺ на гравитропное поведение корней WT и trh2 предполагает, что транспортер калия TRh2 играет ключевую роль в этих ответах и ​​регулирует их посредством K ⁺ -зависимого распределения фитогормонов в корнях. наконечник (Vicente-Agullo et al ., 2004).

Рис. 1.

Гравитропное поведение корней растений дикого типа и trh2 растений, выращенных на вертикальных чашках с агарозой, содержащих различные концентрации K ⁺ .Растения Arabidopsis дикого типа (A, C) и мутанты trh2 (B, D) выращивали на стандартной среде Мурасиге-Скуга в течение 3 дней, после чего их переносили для дальнейшего 3-дневного роста на среды, содержащие либо 20 (A, B) или 0,1 мМ (C, D) калия, как описано в Vicente-Agullo et al. (2004). Отклонение от гравитропного роста в среде с низким содержанием [K ⁺ ] может позволить корню ускользнуть из участков почвы с низким содержанием питательных веществ. Транспортер TRh2 имеет решающее значение для гравитропного поведения, зависящего от K ⁺ , поскольку мутант trh2 демонстрирует другой паттерн ответов.

Рис. 1.

Гравитропное поведение корней растений дикого типа и trh2 растений, выращенных на вертикальных чашках с агарозой, содержащих различные концентрации K ⁺ . Растения Arabidopsis дикого типа (A, C) и мутанты trh2 (B, D) выращивали на стандартной среде Мурасиге-Скуга в течение 3 дней, после чего их переносили для дальнейшего 3-дневного роста на среды, содержащие либо 20 (A, B) или 0,1 мМ (C, D) калия, как описано в Vicente-Agullo et al. (2004). Отклонение от гравитропного роста в среде с низким содержанием [K ⁺ ] может позволить корню ускользнуть из участков почвы с низким содержанием питательных веществ. Транспортер TRh2 имеет решающее значение для гравитропного поведения, зависящего от K ⁺ , поскольку мутант trh2 демонстрирует другой паттерн ответов.

В заключение, растущие корни постоянно испытывают колебания в доступности калия, к которым они должны корректировать свою физиологию и характер роста. Чтобы оптимизировать свою работу в качестве органов поглощения питательных веществ и конкурировать за поглощение K ⁺ в динамической и гетерогенной среде, корни растений разработали механизмы адаптации к текущему статусу K ⁺ в ризосфере.Более того, новые данные, показывающие изменения в экспрессии транскриптов, кодирующих транспортеры и каналы K ⁺ , в ответ на ROS и фитогормоны, предоставляют интригующую возможность того, что K ⁺ может играть более специфическую регуляторную роль в ответах растений на стресс.

Авторы благодарят Исследовательский совет биотехнологии и биологических наук и Общество экспериментальной биологии за их поддержку.

Список литературы

Ache P, Becker D, Ivashikina N, Dietrich P, Roelfsema MRG, Hedrich R.

2000

. GORK, выпрямитель с задержкой наружу, экспрессируемый в замыкающих клетках Arabidopsis thaliana , представляет собой K ⁺ -селективный, K ⁺ -чувствительный ионный канал.

Письма FEBS

486

,

93

–98.

Адамс Ф.

1971

. Почвенный раствор. В: Carson EW, ed. Корень растения и окружающая его среда. Шарлоттсвилль, Вирджиния: Издательство Университета Вирджинии, 441–481.

Ан С.Дж., Шин Р., Шахтман Д.П.

2004

. Экспрессия генов KT / KUP в Arabidopsis и роль корневых волосков в захвате K ⁺ .

Физиология растений

134

,

1135

–1145.

Андерсон Дж. А., Хуприкар СС, Кочиан Л. В., Лукас В. Дж., Габер РФ.

1992

. Функциональная экспрессия вероятного калиевого канала Arabidopsis thaliana в Saccharomyces cerevisiae .

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

89

,

3736

–3740.

Арази Т., Каплан Б., Фромм Х.

2000

. Высокоаффинный кальмодулин-связывающий сайт в белке канала плазматической мембраны табака совпадает с характерным элементом циклических нуклеотид-связывающих доменов.

Молекулярная биология растений

42

,

591

–601.

Armengaud P, Breitling R, Amtmann A.

2004

. Калий-зависимый транскриптом Arabidopsis показывает важную роль жасмоновой кислоты в передаче сигналов питательных веществ.

Физиология растений

136

,

2556

–2576.

Балаге С., Линь Б., Алкон С., Флоттес Г., Мальмстрем С., Колер С., Нойхаус Г., Пеллетье Г., Гаймар Ф., Роби Д.

2003

. HLM1, важный сигнальный компонент гиперчувствительного ответа, является членом семейства ионных каналов циклических нуклеотид-управляемых каналов.

Растительная ячейка

15

,

365

–379.

Banuelos MA, Garciadeblas B, Cubero B, Rodriguez-Navarro A.

2002

. Инвентаризация и функциональная характеристика транспортеров калия HAK риса.

Физиология растений

130

,

784

–795.

Barber SA.

1962

. Распространение и концепция массового расхода питательных веществ в почве.

Почвоведение

93

,

39

–49.

Barber SA.

1985

. Доступность калия на границе раздела почва-корень и факторы, влияющие на поглощение калия.В: Мансон Р.Д., изд. Калий в сельском хозяйстве. Мэдисон, Висконсин, США: Американское агрономическое общество, 309–324.

Bates TR, Lynch JP.

1996

. Стимуляция удлинения корневых волосков у Arabidopsis thaliana за счет низкой доступности фосфора.

Завод, клетки и окружающая среда

19

,

529

–538.

Becker D, Geiger D, Dunkel M, et al.

2004

. AtTPK4, тандемно-поровый канал K ⁺ Arabidopsis, способный контролировать напряжение на мембране пыльцы в зависимости от pH и Ca ²⁺ .

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

101

,

15621

–15626.

Berthomieu P, Conejero G, Nublat A, et al.

2003

. Функциональный анализ AtHKT1 у Arabidopsis показывает, что рециркуляция Na ⁺ флоэмой имеет решающее значение для толерантности к соли.

EMBO Journal

22

,

2004

–2014.

Блатт М.Р., Армстронг Ф.

1993

.K ⁺ каналы замыкающих клеток устьиц: вызванный абсцизовой кислотой контроль выпрямителя наружу, опосредованный цитоплазматическим pH.

Planta

191

,

330

–341.

Блатт М.Р., Градманн Д.

1997

. K ⁺ чувствительное стробирование выпрямителя наружу K ⁺ в замыкающих ячейках Vicia .

Журнал мембранной биологии

158

,

241

–256.

Bonser AM, Lynch J, Snapp S.

1996

. Влияние дефицита фосфора на угол роста базальных корней Phaseolus vulgaris .

Новый фитолог

132

,

281

–288.

Bossemeyer D, Schlosser A, Bakker EP.

1989

. Специфический транспорт цезия через систему захвата Escherichia coli kup (Trkd) K ⁺ .

Бактериологический журнал

171

,

2219

–2221.

Бриджес Д., Фрейзер М., Мурхед Г.

2005

. Циклические нуклеотидсвязывающие белки в геномах Arabidopsis thaliana и Oryza sativa .

BMC Bioinformatics

6

,

6

.

Брюггеманн Л.И., Поттосин II, Шонкнехт Г.

1998

. Цитоплазматические полиамины блокируют быстро активирующийся вакуолярный катионный канал.

Заводской журнал

16

,

101

–105.

Buschmann PH, Vaidyanathan R, Gassmann W, Schroeder JI.

2000

. Повышение токов захвата Na ⁺ , зависящих от времени выпрямляющих внутрь токов каналов K ⁺ и транскриптов каналов K ⁺ за счет голодания по K ⁺ в клетках корня пшеницы.

Физиология растений

122

,

1387

–1397.

Селлер Ф., Конехеро Дж., Рико Л., Луу Д. Т., Лепетит М., Гости Ф., Касс Ф.

2004

.Характеристика AtCHX17, члена катионообменников / H ⁺ , семейства CHX, из Arabidopsis thaliana предполагает роль в гомеостазе K ⁺ .

Заводской журнал

39

,

834

–846.

Chempinski K, Frachisse JM, Maurel C, Barbier-Brygoo H, Müller-Röber B.

2002

. Локализация в вакуолярной мембране «двухпорового» К ^{арабидопсиса + канала КСО1} .

Заводской журнал

29

,

809

–820.

Chempinski K, Zimmermann S, Ehrhardt T, Müller-Röber B.

1997

. Новая структура и функция в установках K ⁺ каналов: KCO1, выпрямитель наружу с крутой зависимостью Ca ²⁺ .

EMBO Journal

16

,

2565

–2575.

Дикен Р., Гейгер Д., Фромм Дж., Королева О., Аче П., Лангенфельд-Хейзер Р., Зауэр Н., Мэй С.Т., Хедрих Р.

2002

. Потеря калиевого канала AKT2 / 3 влияет на загрузку сахара во флоэму Arabidopsis.

Planta

216

,

334

–344.

Desbrosses G, Josefsson C, Rigas S, Hatzopoulos P, Dolan L.

2003

. AKT1 и TRh2 необходимы во время удлинения корневых волосков у Arabidopsis .

Журнал экспериментальной ботаники

54

,

781

–788.

Devoto A, Turner JG.

2003

. Регуляция опосредованных жасмонатом ответов растений у Arabidopsis.

Анналы ботаники

92

,

329

–337.

Добровинская О.Р., Муниз Ж., Поттосин И.И.

1999

. Ингибирование вакуумных ионных каналов полиаминами.

Журнал мембранной биологии

167

,

127

–140.

Дрю М.С.

1975

. Сравнение влияния локализованного поступления фосфатов, нитратов, аммония и калия на рост семенной корневой системы и побегов ячменя.

Новый фитолог

75

,

479

–490.

Драйер И., Антунес С., Хоши Т., Мюллер-Рёбер Б., Пальме К., Понгс О., Рейнтанц Б., Хедрих Р.

1997

. Растение K ⁺ -канальные альфа-субъединицы собираются без разбора.

Biophysical Journal

72

,

2143

–2150.

Драйер И., Поре Ф, Шнайдер А., Миттельштадт Дж., Бертл А., Зентенак Х, Тибо Дж. Б., Мюллер-Рёбер Б.

2004

.Сборка растения Shaker -подобного K _{из каналов} требует двух различных сайтов α-субъединицы канала.

Biophysical Journal

87

,

858

–872.

Элумалай Р.П., Нагпал П., Рид Дж. У.

2002

. Мутация в гене транспортера калия Arabidopsis KT2 / KUP2 влияет на рост клеток побегов.

Растительная ячейка

14

,

119

–131.

Эпштейн Э, Рейнс Д.В., Эльзам О.Е.

1961

. Разрешение двойных механизмов всасывания калия корнями ячменя.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

49

,

684

–692.

Fernando M, Kulpa J, Siddiqi MY, Glass ADM.

1990

. Калийзависимые изменения экспрессии мембранно-ассоциированных белков в корнях ячменя. 1. Корреляции с притоком K ⁺ ( ⁸⁶ Rb ⁺ ) и корневой концентрацией K ⁺ .

Физиология растений

92

,

1128

–1132.

Форде Б, Лоренцо Х.

2001

. Питательный контроль развития корней.

Растения и почвы

232

,

51

–68.

Форман Дж., Демидчик В., Ботвелл Дж. Х. Ф., и др.

2003

. Активные формы кислорода, продуцируемые НАДФН-оксидазой, регулируют рост растительных клеток.

Природа

422

,

442

–446.

Фу ХХ, Луан С.

1998

. AtKUP1: переносчик двойного сродства K ⁺ из Arabidopsis.

Растительная ячейка

10

,

63

–73.

Fujita H, Umezuki Y, Imamura K, et al.

2004

. Белки Vps класса E млекопитающих, SBP1 и mVps2 / CHMP2A, взаимодействуют и регулируют функцию AAA-ATPase SKD1 / Nps4B.

Journal of Cell Science

117

,

2997

–3009.

Гарсиадеблас Б., Сенн М.Э., Бануэлос М.А., Родригес-Наварро А.

2003

. Транспортеры натрия и транспортеры HKT: модель риса.

Заводской журнал

34

,

788

–801.

Гаймард Ф., Пилот Дж., Лакомб Б., Буше Д., Бруно Д., Бушере Дж., Мишо Феррьер Н., Тибо Дж. Б., Сентенак Х.

1998

. Идентификация и разрушение растительного Shaker -подобного внешнего канала, участвующего в высвобождении K ⁺ в ксилемный сок.

Ячейка

94

,

647

–655.

Gierth M, Maser P, Schroeder JI.

2005

. Переносчик калия AtHAK5 действует в индуцированном депривацией K ⁺ высокоаффинном захвате K ⁺ и вкладе каналов AKT1 K ⁺ в кинетику захвата K ⁺ в корнях Arabidopsis.

Физиология растений

137

,

1105

–1114.

Golldack D, Quigley F, Michalowski CB, Kamasani UR, Bohnert HJ.

2003

. Стрессоустойчивый и чувствительный к засолению рис ( Oryza sativa L.) по-разному регулирует транскрипты калиевых каналов типа AKT1 .

Молекулярная биология растений

51

,

71

–81.

Грабов А., Эшли М.К., Ригас С., Хацопулос П., Долан Л., Висенте-Агулло Ф.

2005

. Морфометрический анализ формы корня.

Новый фитолог

165

,

641

–652.

Грабов А, Блатт MR.

1997

. Параллельный контроль канала внутреннего выпрямителя K ⁺ с помощью свободного от цитозоля Ca ²⁺ и pH в замыкающих клетках Vicia .

Планта

201

,

84

–95.

Гуо DL, Лу З.

2000

. Механизм блокировки канала IRK1 внутриклеточными полиаминами.

Журнал общей физиологии

115

,

799

–813.

Hampton CR, Bowen HC, Broadley MR, Hammond JP, Mead A, Payne KA, Pritchard J, White PJ.

2004

. Токсичность цезия у Arabidopsis.

Физиология растений

136

,

3824

–3837.

Hartje S, Zimmermann S, Klonus D, Müller-Röber B.

2000 9000 3. Функциональная характеристика LKT1, канала поглощения K ⁺ из корневых волосков томата, и сравнение с близкородственным картофелем, внутренне выпрямляющим канал SKT1 K ⁺ после экспрессии в ооцитах Xenopus .

Planta

210

,

723

–731.

Хеерманн Р., Фохрманн А., Альтендорф К., Юнг К.

2003

. Трансмембранные домены сенсорной киназы KdpD Escherichia coli не являются существенными для восприятия ограничения K ⁺ .

Молекулярная микробиология

47

,

839

–848.

Hirsch RE, Lewis BD, Spalding EP, Sussman MR.

1998

. Роль калиевого канала AKT1 в питании растений.

Наука

280

,

918

–921.

Ходж А.

2004

. Пластичное растение: реакция корней на разнородные источники питательных веществ.

Новый фитолог

162

,

9

–24.

Horie T, Schroeder JI.

2004

. Переносчики натрия в растениях. Разнообразные гены и физиологические функции.

Физиология растений

136

,

2457

–2462.

Howe GA.

2004

. Жасмонаты как сигналы в ответной реакции раны.

Журнал регулирования роста растений

23

,

223

–237.

Hua BG, Mercier RW, Ленг Q, Берковиц, Джорджия.

2003

. Растения делают по-другому. Новая основа селективности калия / натрия в порах ионного канала.

Физиология растений

132

,

1353

–1361.

Hylander LD, Ae N, Hatta T, Sugiyama M.

1999

. Использование K возле корней хлопка, кукурузы, риса и сои, выращиваемых в Ultisol.

Растения и почвы

208

,

33

–41.

Ивашкина Н., Беккер Д., Аче П., Мейерхофф О., Фелле Х. Х., Хедрих Р.

2001

. K ⁺ профиль канала и электрические свойства корневых волосков Arabidopsis .

Письма FEBS

508

,

463

–469.

Джонстон А.Е.

2005

. Понимание калия и его использования в сельском хозяйстве. Брюссель: EFMA.

Jou Y, Chou PH, He MC, Hung YH, Yen HCE.

2004

. Тканеспецифическая экспрессия и функциональная комплементация дрожжевого мутанта по поглощению калия с помощью индуцированного солью гена ледяного растения mcSKD1 .

Молекулярная биология растений

54

,

881

–893.

Юнг А, Клаассен Н.

1997

. Диффузия ионов в почвенно-корневой системе.

Успехи в агрономии

61

,

53

–110.

Каннер Б.И., Кавано М.П., ​​Бендахан А.

2001

. Молекулярная характеристика сайтов связывания субстрата в семействе переносчиков глутамата.

Biochemical Society Transactions

29

,

707

–710.

Kim EJ, Kwak JM, Uozumi N, Schroeder JI.

1998

. AtKUP1 : ген Arabidopsis, кодирующий высокоаффинную транспортную активность калия.

Растительная клетка

10

,

51

–62.

Köhler C, Merkle T, Neuhaus G.

1999

. Характеристика нового семейства генов предполагаемых циклических нуклеотидных и кальмодулин-регулируемых ионных каналов в Arabidopsis thaliana .

Заводской журнал

18

,

97

–104.

Köhler C, Neuhaus G.

2000

. Характеристика связывания кальмодулина с циклическими нуклеотидными ионными каналами из Arabidopsis thaliana .

Письма FEBS

471

,

133

–136.

Kuchenbuch R, Claassen N, Jungk A.

1986

. Доступность калия в зависимости от влажности почвы. 1. Влияние влажности почвы на диффузию калия, рост корней и поглощение калия луковыми растениями.

Растения и почвы

95

,

221

–231.

Курода Т., Бихлер Х, Баши Э, Слейман К.Л., Риветта А.

2004

. Хлоридный канал функционирует в дрожжевых транспортерах TRK-калия.

Журнал мембранной биологии

198

,

177

–192.

Lacombe B, Pilot G, Michard E, Gaymard F, Sentenac H, Thibaud JB.

2000

. Shaker-подобный канал K ⁺ со слабой ректификацией экспрессируется как в исходной, так и в принимающей тканях флоэмы Arabidopsis .

Растительная ячейка

12

,

837

–851.

Лагард Д., Бассет М, Лепетит М, Конехеро Дж., Гаймард Ф, Аструк С., Гриньон К.

1996

. Тканеспецифическая экспрессия гена Arabidopsis AKT1 согласуется с ролью в питании K ⁺ .

Заводской журнал

9

,

195

–203.

Laurie S, Feeney KA, Maathuis FJM, Heard PJ, Brown SJ, Leigh RA.

2002

.Роль HKT1 в поглощении натрия корнями пшеницы.

Заводской журнал

32

,

139

–149.

Ли Р.А., Вин Джонс Р.Г.

1984

. Гипотеза, связывающая критические концентрации калия для роста с распределением и функцией этого иона в растительной клетке.

Новый фитолог

97

,

1

–13.

Ленг Кью, Мерсье РВ, Хуа Б.Г., Фромм Х., Берковиц, Джорджия.

2002

.Электрофизиологический анализ клонированных циклических нуклеотид-управляемых ионных каналов.

Физиология растений

128

,

400

–410.

Liebersbach H, Steingrobe B, Claassen N.

2004

. Корни регулируют перенос ионов в ризосфере, чтобы противодействовать снижению подвижности в сухой почве.

Растения и почвы

260

,

79

–88.

Линкохр Б.И., Уильямсон Л.С., слесарь А.Х., лейзерская больничная касса.

2002

.Доступность и распределение нитратов и фосфатов по-разному влияют на архитектуру корневой системы Arabidopsis .

Заводской журнал

29

,

751

–760.

Лю К., Фу ХХ, Бей QX, Луан С.

2000

. Внутренний калиевый канал в замыкающих клетках как мишень для полиаминовой регуляции движений устьиц.

Физиология растений

124

,

1315

–1325.

Maathuis FJM, Филатов В., Герзик П., и др.

2003

. Транскриптомный анализ корневых переносчиков показывает участие множества семейств генов в ответе на катионный стресс.

Заводской журнал

35

,

675

–692.

Maathuis FJM, Сандерс Д.

1997

. Регулирование поглощения K ⁺ в клетках корня растений внешним K ⁺ : взаимодействие различных переносчиков K ⁺ плазматической мембраны.

Журнал экспериментальной ботаники

48

,

451

–458.

Maathuis FJMM, Сандерс Д.

1994

. Механизм высокоаффинного захвата калия корнями Arabidopsis thaliana .

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

91

,

9272

–9276.

Maathuis FJMM, Сандерс Д.

1995

. Противопоставление роли в переносе ионов двух типов каналов K ⁺ в клетках корня Arabidopsis thaliana .

Planta

197

,

456

–464.

Мартен И., Хот С., Дикен Р., Аче П., Кетчум К.А., Хоши Т., Хедрих Р.

1999

. AKT3, локализованный во флоэме канал K ⁺ , блокируется протонами.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

96

,

7581

–7586.

Maser P, Eckelman B, Vaidyanathan R, et al.

2002

. Измененное распределение Na ⁺ в побегах / корнях и разветвленная солевая чувствительность у Arabidopsis в результате генетического нарушения транспортера Na ⁺ AtHKT1 .

Письма FEBS

531

,

157

–161.

Maser P, Thomine S, Schroeder JI, et al.

2001

. Филогенетические отношения внутри семейств переносчиков катионов Arabidopsis .

Физиология растений

126

,

1646

–1667.

Мошелион М., Беккер Д., Чемпински К., Мюллер-Рёбер Б., Аттали Б., Хедрих Р., Моран Н.

2002

. Суточная и циркадная регуляция предполагаемых калиевых каналов в движущемся органе листа.

Физиология растений

128

,

634

–642.

Накамура Р.Л., Маккендри В.Л., Хирш Р.Э., Седбрук Дж.С., Габер Р.Ф., Сассман М.Р.

1995

. Экспрессия гена калиевого канала Arabidopsis в замыкающих клетках.

Физиология растений

109

,

371

–374.

Oliveira RH, Rosolem CA, Trigueiro RM.

2004

. Важность массового расхода и диффузии для обеспечения растений хлопчатником калия под влиянием почвенной воды и калия.

Revista Brasileira De Ciencia Do Solo

28

,

439

–445.

Perier F, Coulter KL, Liang H, Radeke CM, Gaber RF, Vandenberg CA.

1994

. Идентификация нового млекопитающего члена семейства Nsf / Cdc48P / Pas1P / Tbp-1 посредством гетерологичной экспрессии в дрожжах.

Письма FEBS

351

,

286

–290.

Philippar K, Fuchs I, Luthen H, et al.

1999

.Экспрессия канала K ⁺ , индуцированная ауксином, представляет собой важный этап в росте колеоптилей и гравитропизме.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

96

,

12186

–12191.

Пилот Г, Гаймард Ф, Мулин К., Шерел И., Сентенак Х.

2003

. Регулируемая экспрессия генов каналов K ⁺ Arabidopsis Shaker, участвующих в захвате и распределении K ⁺ в растении.

Молекулярная биология растений

51

,

773

–787.

Посо MJ, Ван Лун LC, Питерс CMJ.

2004

. Жасмонаты: сигналы при взаимодействии растений и микробов.

Журнал регулирования роста растений

23

,

211

–222.

Pretty KM, Stangel PJ.

1985

. Текущее и будущее использование мирового калия. В: Мансон Р.Д., изд. Калий в сельском хозяйстве. Мэдисон, Висконсин, США: Американское агрономическое общество, 99–128.

Ци З., Сполдинг Е.П.

2004

. Защита плазматической мембраны Транспорт K ⁺ сверхчувствительной солью1 Na ⁺ -H ⁺ антипортер во время солевого стресса.

Физиология растений

136

,

2548

–2555.

Quintero FJ, Blatt MR.

1997

. Новое семейство транспортеров K ⁺ из Arabidopsis , которые консервативны во всех типах.

Письма FEBS

415

,

206

–211.

Райко Х., Ян ТБ.

2004

. Жасмонаты и родственные соединения при взаимодействии растений и насекомых.

Журнал регулирования роста растений

23

,

238

–245.

Рейнтанц Б., Широки А., Ивашкина Н., Аче П., Годде М., Беккер Д., Пальме К., Хедрих Р.

2002

. AtKC1, α-субъединица молчащего калиевого канала Arabidopsis модулирует приток K ⁺ корневых волосков.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

99

,

4079

-4084.

Rigas S, Desbrosses G, Haralampidis K, Vicente-Agullo F, Feldmann KA, Grabov A, Dolan L, Hatzopoulos P.

2001

. TRh2 кодирует транспортер калия, необходимый для роста кончиков корневых волосков Arabidopsis .

Растительная клетка

13

,

139

–151.

Rosolem CA, Mateus GP, Godoy LJG, Feltran JC, Brancaliao SR.

2003

. Морфология корней и поступление калия к корням перлового проса в зависимости от почвенной воды и содержания калия.

Revista Brasileira De Ciencia Do Solo

27

,

875

–884.

Rubio F, Gassmann W, Schroeder JI.

1995

. Зависящее от натрия поглощение калия растительным транспортером калия HKT1 и мутации, придающие толерантность к соли.

Наука

270

,

1660

–1663.

Rubio F, Santa-Maria GE, Rodriguez-Navarro A.

2000

. Клонирование кДНК Arabidopsis и ячменя, кодирующих переносчики калия HAK в клетках корня и побегов.

Physiologia Plantarum

109

,

34

–43.

Rus A, Yokoi S, Sharkhuu A, Reddy M, Lee BH, Matsumoto TK, Koiwa H, Zhu JK, Bressan RA, Hasegawa PM.

2001

. AtHKT1 является детерминантом солеустойчивости, который контролирует поступление Na ⁺ в корни растений.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

98

,

14150

–14155.

Rus A, Lee Bh, Munoz-Mayor A, Sharkhuu A, Miura K, Zhu JK, Bressan RA, Hasegawa PM.

2004

. AtHKT1 способствует гомеостазу Na ⁺ и питанию K ⁺ в planta.

Физиология растений

136

,

2500

–2511.

Санта-Мария Дж. Э., Рубио Ф, Дубковски Дж., Родригес-Наварро А.

1997

. Ген HAK1 ячменя является членом большого семейства генов и кодирует высокоаффинный переносчик калия.

Растительная ячейка

9

,

2281

–2289.

Schachtman DP, Schroeder JI.

1994

. Структура и механизм транспорта высокоаффинного транспортера захвата калия из высших растений.

Природа

370

,

655

–658.

Шонкнехт Г., Спормакер П., Штайнмейер Р., Брюггеман Л., Ахе П., Дутта Р., Рейнтанц Б., Годде М., Хедрих Р., Пальме К.

2002

. KCO1 является компонентом ионного канала медленного вакуоля (SV).

Письма FEBS

511

,

28

–32.

Зайфферт С., Каселовски Дж., Юнгк А., Клаассен Н.

1995

. Наблюдаемое и рассчитанное поглощение калия кукурузой в зависимости от влажности почвы и ее объемной плотности.

Агрономический журнал

87

,

1070

–1077.

Сенн М.Э., Рубио Ф., Бануэлос М.А., Родригес-Наварро А.

2001

. Сравнительные функциональные особенности переносчиков растительного калия HvHAK1 и HvHAK2.

Журнал биологической химии

276

,

44563

–44569.

Сентенак Х, Бонно Н., Минет М., Лакроут Ф, Лосось Дж. М., Гаймар Ф, Гриньон К.

1992

. Клонирование и экспрессия в дрожжах растительной системы транспорта ионов калия.

Наука

256

,

663

–665.

Шин Р., Шахтман Д.П.

2004

. Перекись водорода опосредует реакцию клеток корня растений на недостаток питательных веществ.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

101

,

8827

–8832.

Siddiqi MY, Стекло ADM.

1987

. Регулирование притока K ⁺ в ячмене: данные о прямом контроле притока с помощью концентрации K ⁺ в клетках корня.

Журнал экспериментальной ботаники

38

,

935

–947.

Spalding EP, Hirsch RE, Lewis DR, Qi Z, Sussman MR, Lewis BD.

1999

. Поглощение калия, поддерживающее рост растений при отсутствии активности канала AKT1: ингибирование аммонием и стимуляция натрием.

Журнал общей физиологии

113

,

909

–918.

Sparks DL, Хуан П.М.

1985

. Физическая химия почвенного калия. В: Мансон Р.Д., изд. Калий в сельском хозяйстве. Мэдисон, Висконсин, США: Американское агрономическое общество, 201–276.

Su H, Golldack D, Katsuhara M, Zhao CS, Bohnert HJ.

2001

. Экспрессия и стресс-зависимая индукция транскриптов калиевых каналов в ледяном растении обыкновенном.

Физиология растений

125

,

604

–614.

Syers JK.

1998

. Почвенный и растительный калий в сельском хозяйстве. Йорк: Общество удобрений.

Szyroki A, Ivashikina N, Dietrich P, et al.

2001

. KAT1 не важен для открытия устьиц.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

98

,

2917

–2921.

Talke IN, Blaudez D, Maathuis FJM, Sanders D.

2003

. CNGC: главные мишени передачи сигналов циклическими нуклеотидами растений?

Тенденции в растениеводстве

8

,

286

–293.

Thiel G, Weise R.

1999

. Ауксин увеличивает проводимость внутреннего выпрямителя K ⁺ в протопластах колеоптилей кукурузы.

Planta

208

,

38

–45.

Тисдейл С.Л., Нельсон В.Л., Битон Д.Д., Хэвлин Д.Л.

1993

. Плодородие почв и удобрения. Нью-Йорк: Макмиллан.

Ульмасов Т., Мерфетт Дж., Хаген Дж., Гилфойл Т.Дж.

1997

. Белки Aux / IAA подавляют экспрессию репортерных генов, содержащих природные и высокоактивные синтетические элементы ответа на ауксин.

Растительная ячейка

9

,

1963

–1971.

Веттерлейн Д., Ян Р.

2004

. Градиенты в составе почвенного раствора между насыпной почвой и ризосферой: измерения на месте, измерения с изменяющимся содержанием влаги в почве.

Растения и почвы

258

,

307

–317.

Висенте-Агулло Ф, Ригас С, Десбросес Г, Долан Л, Хацопулос П., Грабов А.

2004

. Переносчик калия TRh2 необходим для транспорта ауксина в корнях Arabidopsis .

Заводской журнал

40

,

523

–535.

Уокер DJ, Ли Р.А., Миллер А.Дж.

1996

. Гомеостаз калия в вакуолизированных клетках растений.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

93

,

10510

–10514.

Ван YH, Гарвин Д.Ф., Кочиан Л.В.

2002

. Быстрая индукция регуляторных генов и генов-переносчиков в ответ на дефицит фосфора, калия и железа в корнях томатов. Доказательства перекрестных помех и сигналов, опосредованных корнем / ризосферой.

Физиология растений

130

,

1361

–1370.

Уотсон МБ, Мальмберг Р.Л.

1996

. Регулирование аргининдекарбоксилазы Arabidopsis thaliana (L.) Heynh при стрессе дефицита калия.

Физиология растений

111

,

1077

–1083.

Ямагути Дж., Танака А.

1990

. Количественное наблюдение за корневой системой различных сельскохозяйственных культур, произрастающих в поле.

Почвоведение и питание растений

36

,

483

–493.

Янаи Дж., Лайнхан Д.Д., Робинсон Д., Янг И.М., Хакетт, Калифорния, Кюма К., Косаки Т.

1996

. Влияние внесения неорганического азота на динамику состава почвенного раствора в прикорневой зоне кукурузы.

Растения и почвы

180

,

1

–9.

Захарян Э., Трчунян А.

2001

. Приток K ⁺ посредством Kup в Escherichia coli сопровождается уменьшением оттока H ⁺ .

Письма по микробиологии FEMS

204

,

61

–64.

Чжан Х.М., Дженнингс А., Барлоу П.В., Форд Б.Г.

1999

. Двойные пути регуляции ветвления корней нитратами.

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

96

,

6529

–6534.

Zimmermann S, Talke I, Ehrhardt T, Nast G, Müller-Röber B.

1998

. Характеристика SKT1, внутренне выпрямляющего калиевого канала из картофеля, по гетерологичной экспрессии в клетках насекомых.

Физиология растений

116

,

879

–890.

© Автор [2005]. Опубликовано Oxford University Press [от имени Общества экспериментальной биологии]. Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

.

Проапоптотическая роль ионов калия в клетках печени

Калиевые каналы — это трансмембранные белки, которые избирательно способствуют проникновению ионов калия. Значение этих каналов для биологии опухолей стало очевидным.Однако влияние ионов калия на опухолевые или нормальные клетки изучается редко. Чтобы решить эту проблему, мы изучили биологические эффекты клеток L02 и HepG2 с эктогенными ионами калия. Анализировали пролиферацию клеток, клеточный цикл и скорость апоптоза. Наши результаты показали, что ионы калия ингибируют пролиферацию клеток L02 и HepG2 и способствуют их апоптозу. Ионы калия индуцировали апоптоз через регуляцию членов семейства Bcl-2 и деполяризовали митохондриальную мембрану, особенно для клетки HepG2.Эти биологические эффекты были связаны с канальным белком HERG. Облегчая экспрессию канального белка HERG, ионы калия могут препятствовать его перемещению в проколовые пути, вызывая апоптоз. Эти результаты продемонстрировали, что ионы калия могут быть ключевым регулятором функции клеток печени. Таким образом, наши результаты предполагают, что ионы калия могут ингибировать онкогенез за счет индукции апоптоза клеток гепатомы за счет активации белков канала транспорта ионов калия HERG и VDAC1.

1. Введение

Ионные каналы плазматической мембраны (ПМ) включают почти все основные клеточные процессы и злокачественный фенотип опухолевых клеток. Потоки ионов регулируют объем клетки и мембранный потенциал через их ионные каналы и участвуют во внутриклеточной передаче сигнала и контроле функций клетки. Более того, в процессе развития онкогенеза различия в уровнях экспрессии опухолевых генов определяются ионными каналами, которые могут включать, по крайней мере частично, ряд патофизиологических особенностей, связанных со злокачественным ростом [1–3].

В молекулярном семействе ионного транспорта, основанном на биохимической структуре и высочайшей вариабельности, калиевые каналы могут быть наиболее подходящими для таргетной терапии канала при раке [4]. Это может быть использовано как новое направление исследований, дающее важные ключи к разгадке при разработке новых терапевтических агентов [5]. Таким образом, изучение ионного канала, служащего новой мишенью для диагностики и лечения рака, очень важно. В этом исследовании мы сравнили действие ионов калия на клетки L02 и HepG2 и исследовали механизм регуляции функциональных изменений клеток, вызванных ионами калия.

Дифференциальная экспрессия калиевых каналов часто наблюдается в разных опухолях; Эти различия позволяют опухолям иметь много преимуществ в биологическом поведении [6, 7]. Изменения экспрессии видны на уровне генома, транскрипции, трансляции или на эпигенетическом уровне, а в некоторых случаях могут также регулировать уровень экспрессии калиевого канала посредством восходящих изменений [8, 9]. Некоторые гормоны или факторы роста могут активировать калиевые каналы и вызывать аномальную экспрессию генов калиевых каналов [10].Изменения клеточной гибели, пролиферации, адгезии и миграции оказывают значительное влияние на жизнедеятельность. Все эти изменения могут повлиять на онкогенез. Следовательно, прерывание экспрессии калиевых каналов в сочетании с текущим лечением может значительно улучшить лечение рака. Короче говоря, вмешательство в экспрессию или активность калиевых каналов может предложить новую терапию рака печени [4].

2. Материалы и методы

2.1. Приготовление планшетов, покрытых ионами калия

Был приготовлен

PBS с различными концентрациями ионов калия, и аббревиатуры представляют K 0 (0 ммоль / л), K 25 (3.75 ммоль / л), K 50 (7,5 ммоль / л), K 75 (11,25 ммоль / л) и K 100 (15 ммоль / л). Диспергированный PBS добавляли в 6-луночные планшеты (добавить 200 мкл л на лунку) или 96-луночные планшеты (добавляли 10 мкл л на лунку), а затем сушили при 100 ° C в течение 2 часов на воздухе, стерилизовали ультрафиолетовое облучение в течение получаса.

2.2. Культура клеток и обработка

Линия печеночных клеток L02 Клетки и линия клеток гепатомы Клетки HepG2 совместно культивировали с различными концентрациями ионов калия и культивировали в среде DMEM с добавлением 10% FBS (Gibco, Карлсбад, Калифорния, США) в 5% CO ₂ при 37 ° С.

2.3. Пролиферация и жизнеспособность клеток

Набор для подсчета клеток был приобретен у DOJINDO (EQ645; Кумамото, Япония) для определения пролиферации клеток. Для проведения анализа клетки L02 () и HepG2 (), культивированные в 96-луночных планшетах, обрабатывали с использованием вышеуказанных методов. В каждую лунку добавляли 10 мкл мкл раствора CCK-8. Клетки инкубировали при 37 ° C в инкубаторе в течение 1 часа. Считывающее устройство для микропланшетов (Thermo Scientific, Waltham, PA, USA) использовали для определения значений поглощения при 450 нм. Каждая группа состоит из пяти повторностей.Данные были повторены в пяти независимых экспериментах, и пролиферация клеток наблюдалась в разные моменты времени, как указано.

Для подсчета клеток клетки L02 () и HepG2 () добавляли в 6-луночные планшеты, обработанные указанными выше способами с 2 мл ростовой среды, а затем клетки наблюдали в соответствии с общим протоколом с помощью оптического микроскопа. Общее количество клеток подсчитывали с помощью счетчика клеток через 48 часов.

2.4. Анализ окрашивания аннексином V-FITC / 7-AAD

Клетки L02 и HepG2 обрабатывали ионами калия, как описано выше, в 6-луночных планшетах.Затем клетки собирали и дважды промывали PBS. После центрифугирования клетки ресуспендировали в 100 мкл л связывающего буфера и затем окрашивали аннексином V-FITC / 7-AAD (640906/420404; BioLegend, Калифорния, США) для анализа апоптоза клеток.

2,5. Анализ клеточного цикла

Клетки L02 и HepG2 культивировали в 6-луночных планшетах, обработанных указанными выше способами, а затем культивировали в течение 48 часов. Клетки собирали, фиксировали 70% этанолом в течение ночи и затем ресуспендировали в холодном PBS, а затем инкубировали с 1 мг / мл 7-AAD (420404; BioLegend, CA, USA) при 37 ° C в течение 15 мин.Образцы были обнаружены с помощью проточного цитометра FACScalibur (BD Biosciences, Сан-Диего, Калифорния, США), а пропорции клеток в фазах G1, S и G2 были исследованы с помощью программного обеспечения ModFit LTTM (BD Biosciences, Сан-Диего, США). ).

2.6. Вестерн-блоттинг и антитела

Общую концентрацию белка определяли с помощью анализа Pierce BCA (23225; Thermo Scientific, Waltham, PA, USA) и микропланшет-ридера (Thermo Scientific, Waltham, PA, USA) при 562 нм. Лизаты клеток разделяли в 10% SDS-PAGE и переносили на PVDF-мембрану (ISEQ00010; Millipore, MA, США).Белки-мишени были обнаружены с помощью специфических антител. Первичные антитела использовали в разведении 1: 1500. Полосы исследовали с помощью системы усиленной хемилюминесценции (32209; Thermo Scientific, Waltham, PA, USA). Все данные были количественно определены с использованием программного обеспечения Bio-Profil BiolD (S: 11.640150; VILBER, Франция). Первичные антитела — это анти-Bax (sc-493; Санта-Крус, Техас, США), анти-каспаза-3 (sc-7148; Санта-Круз, Техас, США), анти-P53 (sc-126; Санта-Крус, Техас. , США), анти-HERG (sc-48428; Санта-Крус, Техас, США), анти-VDAC1 / пориновое антитело (ab15895; Abcam, Кембридж, Массачусетс), анти-ACSS1 (ab69270; Abcam, Кембридж, Массачусетс), анти- -Bcl-2 (2870; CST, Данверс, Массачусетс, США) и анти-GAPDH (5174; CST, Данверс, Массачусетс, США).

2.7. Деполяризация митохондриальной мембраны

JC-10 (Enzo Life Sciences, Нью-Йорк, США) использовали для обнаружения деполяризации митохондриальной мембраны клеток. Величина поглощения JC-10 находится на уровне поляризации митохондриальной мембраны. Гиперполяризованные митохондрии осложнялись более высокой абсорбцией JC-10 по сравнению с деполяризацией. После обработки клетки L02 и HepG2 один раз промывали PBS, а затем инкубировали с 500 мкл л 1x раствора для нанесения красителя JC-10 в течение 40 минут.После инкубации клетки подвергали проточной цитометрии.

2,8. Анализ активности каспазы-3/7

Клетки L02 и HepG2 культивировали в 96-луночных планшетах, обработанных указанными выше способами, и инкубировали в течение 48 часов. После обработки ионом калия активность каспазы-3/7 в клетках печени анализировали с использованием набора для анализа каспазы-Glo 3/7.

2.9. Статистика

Все данные были представлены как среднее ± стандартное отклонение, по крайней мере, из трех усредненных повторов независимых экспериментов. Статистическое сравнение количественных данных в группе определяли с помощью однофакторного дисперсионного анализа или теста Стьюдента.Для определения различий между группами, не имеющими нормального распределения, медианы сравнивались с использованием дисперсионного анализа Краскела-Уоллиса. Для анализа данных использовали программу SPSS 19.0 (SPSS Inc., Чикаго, США). считался статистически значимым.

3. Результаты

3.1. Ионы калия ингибировали пролиферацию клеток в клетках L02 и HepG2

Чтобы изучить влияние ионов калия на пролиферацию клеток, клетки обрабатывали увеличивающимися концентрациями калия в указанные моменты времени.С помощью анализа CCK-8 результаты показали, что ионы калия могут ингибировать пролиферацию клеток L02 (рис. 1 (а)) и HepG2 (рис. 1 (b)), особенно для клеток HepG2. Ингибирование зависело как от времени, так и от дозы. Размножение клеток L02, совместно культивированных с ионами калия, очевидно, уменьшилось после культивирования в течение 48 часов (). Размножение клеток HepG2, совместно культивированных с ионами калия, особенно снижалось через 48 часов.

С другой стороны, рост клеток количественно определяли по общему количеству клеток.Клетки L02 и HepG2 добавляли в 6-луночные планшеты, обработанные указанными выше способами, и культивировали в течение 48 часов. Как показано на рисунке 1, количество клеток для L02 (рисунок 1 (c)) и HepG2 (рисунок 1 (d)) было низким с увеличением концентрации ионов калия. Тенденция к снижению более очевидна для клеток HepG2, чем клеток L02.

3.2. Ионы калия влияли на клеточный цикл L02 и HepG2

Чтобы проверить влияние ионов калия на клеточный цикл клеток L02 и HepG2, мы провели анализ проточной цитометрии.Результаты показали, что влияние ионов калия на клеточный цикл клеток L02 (рис. 2 (а)) и клеток HepG2 (рис. 2 (b)) зависело от дозы. Количество клеток в фазе S в клетках L02 и HepG2 уменьшилось, тогда как оно значительно увеличилось в фазе G2 / M. Эти результаты продемонстрировали, что ионы калия могут останавливать клеточный цикл в S-фазе и подавлять рост L02 и HepG2, предотвращая правильную репликацию ДНК. И арест более значим для HepG2, чем для клеток L02.

3.3. Ион калия индуцирует апоптоз клеток L02 и HepG2 посредством регулирования антиапоптозных членов семейства Bcl-2, митохондриальных белков и белка, связанного с калиевым каналом

После совместного культивирования с ионами калия в течение 48 часов было выполнено окрашивание аннексином V-FITC / 7-AAD. . И количество клеток, положительных по аннексину V, значительно увеличилось. Результаты показали, что положительные по аннексину V клетки L02 (Фигуры 3 (a) и 3 (b)) и HepG2 (Фигуры 3 (c) и 3 (d)) увеличивались в зависимости от концентрации, особенно для клеток HepG2.

Как показано на фиг. 4 (а), уровень экспрессии Bcl-2 снижается в клетках L02, но уровень экспрессии Bax и каспазы-3 повышается. Мы могли видеть те же тенденции в клетках HepG2 (рис. 4 (c)), но тенденции более очевидны, чем в клетке L02. Более того, в группе K 100 уровни экспрессии Bax и каспазы-3 снижены. Мы определили соотношение Bcl-2 / Bax в клетках L02 (рис. 4 (b)) и HepG2 (рис. 4 (d)) на уровне белка, которое значительно увеличилось в зависимости от концентрации, особенно для клеток HepG2.Они могут быть ответственны за апоптоз, индуцированный ионами калия, наблюдаемый в клетках L02 и HepG2.

Мы выполнили детекцию активации каспазы-3/7, чтобы определить апоптотическую роль ионов калия в клетках L02 и HepG2. Ионы калия вызывали очевидную активацию активности каспазы-3/7 в клетках L02 (рис. 5 (а)) и HepG2 (рис. 5 (b)). Таким образом, результаты показали, что ионы калия могут снижать жизнеспособность клеток, способствовать апоптозу клеток и увеличивать активность каспазы-3/7 клеток L02 и HepG2.Это более очевидно в клетках HepG2, чем в клетках L02.

Для оценки изменений экспрессии генов, связанных с митохондриальными и калиевыми каналами, после обработки клеток печени ионами калия оценивали уровни белков, связанных с митохондриями, VDAC1 и ACSS1, а также белка HERG, связанного с калиевым каналом. Как показано на фиг. 4 (a) и 4 (c), экспрессия ACSS1 снижается дозозависимым образом, а экспрессия VDAC1 и HERG повышается, особенно для клеток HepG2.

3.4. Ионы калия деполяризовали митохондриальную мембрану клеток L02 и HepG2

Мы использовали JC-10 для измерения поляризации митохондриальной мембраны в клетках L02 и HepG2. Результаты показали, что соотношение красной и зеленой флуоресценции было значительно ниже в обработанных ионами калия клетках L02 (рис. 6 (а)) и клетках HepG2 (рис. 6 (b)). И результаты продемонстрировали деполяризацию потенциала митохондриальной мембраны после воздействия ионов калия в клетках печени. Более того, эти изменения указывают на то, что потенциал митохондриальной мембраны клеток печени деполяризуется в зависимости от концентрации после воздействия ионов калия, особенно для клеток HepG2.

4. Обсуждения

Гепатоцеллюлярная карцинома (ГЦК) — распространенная злокачественная опухоль печени, обычно у людей с развивающимся хроническим заболеванием печени или циррозом. ГЦК является частой причиной рака и занимает пятое место, а также является второй по частоте причиной смерти от рака среди людей [11]. Пациенты с ГЦК имеют плохой прогноз; поэтому необходимы срочные меры по сдерживанию ГЦК [12–14].

Признаки опухоли включают подавление запрограммированной гибели клеток и аномальную пролиферацию клеток [2].Необходимо изучение новых стратегий для индукции апоптоза и подавления пролиферации опухолевых клеток. Исследователи обнаружили, что первыми характеристиками калиевых каналов в неневральных клетках была роль пролиферации [1, 2]. Наше исследование также показало, что ионы калия могут подавлять пролиферацию клеток печени, особенно клеток HepG2. Более того, результаты анализа клеточного цикла показали, что ионы калия могут блокировать S-фазу клеточного цикла и подавлять рост клеток L02 и HepG2 за счет предотвращения правильной репликации ДНК.Противоопухолевое влияние ионов калия доказано на большинстве опухолевых клеток человека посредством регуляции клеточного цикла и апоптоза [15, 16]. Ингибирование апоптоза может быть результатом канцерогенеза, поэтому индукция апоптоза может быть лучшей потенциальной противоопухолевой терапевтической стратегией [17–20]. Однако о влиянии ионов калия на гепатоцеллюлярную карциному не сообщалось. Наши результаты показали, что ионы калия способствуют апоптозу клеток и вызывают очевидную активацию активности каспазы-3/7 как в клетках L02, так и в клетках HepG2, особенно в клетках HegG2.Следовательно, необходимо глубоко изучить конкретные механизмы.

Апоптоз является важным механизмом устранения как избыточных нормальных клеток, так и тех клеток, которые подверглись устойчивому повреждению. Два общих пути апоптоза — экзогенный (опосредованный рецептором смерти) и внутренний (митохондриальный) подход [21, 22]. Калиевый канал является важным фактором изменений мембранного потенциала в ходе клеточного цикла. Следовательно, блокирование активности калиевых каналов может вызвать антипролиферативный эффект [23, 24].Одновременно при инициировании апоптоза внутриклеточная концентрация ионов калия снижалась. Калиевый канал является ключевым каналом для поддержания стабильности потенциала клеточной мембраны. Поскольку существует много типов этих каналов, обеспечивающих доминирующий отток калия, они играют важную роль в регуляции проницаемости мембран и объема клеток [25, 26]. Опухолевые клетки с отрицательным потенциалом покоя обычно меньше нормальных клеток [27]; таким образом, возможен приток большего количества ионов калия через высокий уровень экспрессии калиевых каналов в ответ на определенный физический процесс.Наши результаты продемонстрировали важность митохондриального пути апоптоза. После обработки ионами калия в течение 48 часов потенциал митохондриальной мембраны (ΔΨm) клеток HepG2 и L02 снизился, что объясняет, что ионы калия вызывают апоптоз клеток HepG2 и L02. Ионы калия могут ингибировать прогрессирование и пролиферацию клеточного цикла за счет снижения выработки АТФ и деполяризации митохондриальной мембраны.

Помимо обеспечения клеточной энергии митохондрии участвуют в других задачах, таких как передача сигналов, клеточная дифференцировка и гибель клеток, а также поддержание контроля клеточного цикла и роста клеток.Митохондрия является важным фактором, контролирующим внутренний путь апоптоза клеток, включая высвобождение кофакторов каспаз, таких как цитохром c (Cyt c) и SMAC, образование апоптотических тел и индукцию апоптоза. Более того, семейство генов Bcl-2 является ключевым звеном митохондриального пути [28]. Этот путь включает несколько членов, включая Bax, проапоптотический белок, и Bcl-2, антиапоптотический белок, который играет решающую роль в регуляции апоптоза [29, 30]. Отношение Bcl-2 / Bax использовалось для оценки апоптоза клеток, и его уменьшение могло активировать экспрессию белков каспаз [31, 32].Методом вестерн-блоттинга мы обнаружили, что соотношение Bcl-2 / Bax в клетках печени снижалось после совместного культивирования с ионами калия в течение 48 часов. Эти данные показали, что уменьшение соотношения тесно связано с апоптозом клеток печени, индуцированным ионами калия.

Напряжение-зависимый анион-селективный канал, белок 1 (VDAC1) представляет собой потенциал-зависимый анионный канал, который участвует в регуляции клеточного метаболизма, митохондриального апоптоза и сперматогенеза. VDAC1, митохондриальный порин 1, играет ключевую роль в апоптозе, опосредованном митохондриями, и в транспортировке различных ионов или небольших молекул через внешнюю мембрану митохондрий.В частности, VDAC1 является основным каналом переноса ионов и участвует в развитии рака. Увеличивающаяся экспрессия VDAC может быть специфической мишенью для лечения рака [33]. Связывание HK2 с VDAC противодействует апоптозу клеток за счет ингибирования Bax-индуцированного высвобождения Cyt c [7, 34, 35] и ингибирует переход митохондриальной проницаемости [36]. Продукт разложения HK, по-видимому, нарушает аэробный гликолиз и энергетический баланс клеток, регулирует взаимодействие белков семейства Bcl-2 и способствует образованию митохондриального олигомера VDAC, вызывающего гибель клеток [37, 38].Таким образом, комплекс HK-VDAC стал важной мишенью для лечения рака [39, 40]. Наши результаты показали, что ионы калия повышают экспрессию VDAC1 дозозависимым образом. Следовательно, ионы калия превышают баланс митохондриального мембранного потенциала за счет активации VDAC1 или нарушения баланса соотношения Bcl-2 / Bax и затем индуцируют Cyt c, высвобождаемый из митохондрий, активацию каспазы и дисбаланс соотношения каспазы-3/7, что в конечном итоге приводит к апоптозу клеток.

Был обнаружен еще один белок ACSS1, который является ключевым белком в дыхательных цепях митохондрий и кодирует митохондриальную ацетил-КоА-синтетазу, которую он использовал для производства молекул АТФ.Наши результаты показали, что ионы калия вызывали подавление ACSS1, а затем митохондриальный энергетический метаболизм был ограничен. Это вызвало уменьшение пролиферации клеток и остановку клеточного цикла. Как деполяризация митохондриальной мембраны, так и метаболические нарушения являются супрессорами клеточного цикла. Экспрессия ACSS1 в клетках HepG2 снижалась после совместного культивирования с ионами калия, но не было разницы в клетках L02. Он продемонстрировал, что ионы калия могут разрушать дыхательные цепи митохондрий и сдерживать энергетический метаболизм митохондрий.Более того, для различий между клеткой L02 и HepG2 решающую роль может играть ACSS1.

Чтобы дополнительно оценить изменение экспрессии генов, связанное с калиевым каналом, индуцированное ионами калия в клетках L02 и HepG2, была оценена экспрессия HERG. HERG — это ген (KCNh3), который кодирует белок, известный как Kv11.1, альфа-субъединицу канала ионов калия [41]. HERG включает регуляцию функций нервной системы, а также канцерогенез и развитие лейкозных опухолей [41].Уровни экспрессии HERG в клетках печени повышены, особенно в клетках HepG2. Результаты показали, что эти биологические функции, на которые влияют ионы калия, были связаны с канальным белком HERG.

Известно, что ионы калия играют обширную роль. Мы изучили биологическую функцию, вызываемую ионами калия в клетках печени, и изучили их молекулярный механизм. Облегчая экспрессию канального белка HERG, ионы калия могут предотвращать шунтирование клеток по прораковым путям и нарушать баланс митохондриального мембранного потенциала за счет повышения экспрессии VDAC1 или нарушения баланса соотношения Bcl-2 / Bax и последующего индуцирования высвобождения цитохрома с из митохондрий. активация каспазы и дисбаланс рациона каспазы-3/7, что в конечном итоге приводит к апоптозу клеток.

В заключение, наши результаты показали, что ионы калия могут быть ключевым регулятором функции клеток печени. Ионы калия могут ингибировать онкогенез за счет индукции апоптоза клеток гепатомы за счет активации белков канала транспорта ионов калия HERG и VDAC1.

Конкурирующие интересы

Авторы заявляют об отсутствии конкурирующих интересов.

Вклад авторов

Чжэнлинь Ся и Сюйсен Хуанг внесли равный вклад в эту работу.

Благодарности

Работа поддержана грантом Китайского национального фонда естественных наук (№81071990), Фонд естественных наук провинции Гуандун (№ S2012010008279), Проект планирования науки и технологий провинции Гуандун (№ 2012A030400055, № 2010B080701088, № 2011B08070196, № 2011B031800184 и № 2012B03180411) и Наука и технологии. проекты Гуанчжоу (№ 2011J410010).

Уровень калия в клетках — обзор

4.2 Транскриптомное профилирование калиевого голодания дает ключ к разгадке различных физиологических ролей калия

Поддержание высоких концентраций внутриклеточного калия связано с различными клеточными функциями дрожжей, такими как регуляция клеток объем и внутриклеточный pH (Merchan, Bernal, Serrano, & Yenush, 2004), поддержание стабильного потенциала плазматической мембраны и компенсация отрицательных зарядов во многих макромолекулах.В течение многих лет сообщалось, что калий необходим для синтеза белка (Lubin & Ennis, 1964) и для активации различных ферментов, таких как пируваткиназа (см. Page & Di Cera, 2006). Тем не менее, общая характеристика клеточных ролей для калия все еще ожидалась, и было общепризнано, что могут существовать дополнительные, еще не охарактеризованные клеточные мишени. Эффекты ограничения калия путем транскриптомного профилирования в устойчивых культурах дрожжей, выращиваемых в условиях хемостата, были исследованы несколько лет назад (Hess, Lu, Rabinowitz, & Botstein, 2006).Хотя это исследование показало, что при низком уровне внешнего калия внеклеточный аммоний становится токсичным и ухудшает рост, только небольшое количество генов были идентифицированы как транскрипционно затронутые ограничением калия. Мы посчитали, что этот ограниченный ответ не согласуется с ключевой ролью калия в физиологии дрожжей, и, следовательно, мы разработали дополнительный подход, основанный на использовании среды, не содержащей Translucent K ⁺ , с целью исследования короткого термин влияет на профиль экспрессии генов, происходящий из-за внезапного истощения запасов калия в окружающей среде.

Мы продемонстрировали, что перенос клеток S. cerevisiae дикого типа в среду, не содержащую K ⁺ , приводит к сильному краткосрочному транскрипционному ответу, который затрагивает более тысячи генов. Наибольшее количество индуцированных или репрессированных генов наблюдалось после 60–120 случаев калиевого голодания. Большинство индуцированных генов показали пик экспрессии через 60 мин (рис. 1.7B). Онтологический анализ генов, вызванных недостатком калия, выявил сильную индукцию, даже в короткие сроки, всего пути ассимиляции серы, захвата и биосинтеза метионина.Это было подтверждено для нескольких генов ( CYS4 , MET6 , MET10 , MUP3 , SAM3 , SER3 , STR3 и SUL3 ) с помощью слияния промоторов LacZ. Эти изменения, вероятно, отражают вызванное калиевым голоданием нарушение связанного с серой метаболизма, поскольку мы также наблюдали, что внутриклеточные уровни метионина и цистеина почти сразу истощаются в клетках, переместившихся в среду, не содержащую K ⁺ , и что индукция этих генов специфически ослабляется за счет увеличения количества метионина в среде.Дополнительным доказательством влияния изменения нормального метаболизма калия на этот путь является наблюдение, что гены, принадлежащие к путям ассимиляции сульфата и биосинтеза метионина, специфически индуцируются у мутантов hal4 hal5 , растущих в стандартной среде YPD (Perez-Valle et al. ., 2010). Hal4 (Sat4) и Hal5 — это протеинкиназы, необходимые для нормального поглощения калия. Штамм, лишенный обоих белков, не может правильно распределить транспортер калия Trk1 на клеточную мембрану в условиях низкого содержания калия (Perez-Valle et al., 2007). Фактически, профиль экспрессии в клетках hal4 hal5 в значительной степени перекрывается (коэффициент корреляции = 0,77) с профилем, определенным для штамма trk1 trk2 (Barreto, Canadell, Valverde-Saubi, Casamayor, & Arino, 2012).

Калиевое голодание также запускало индукцию регулируемых PHO генов (т.е. PHO84 , PHO11 , PHO12 и PHO8 ), а также ряда генов, необходимых для борьбы с окислительным стрессом и / или известных индуцироваться при этом условии (т.е. CTT1 , TSA2 , PRX1, TRX3 и SOD2 ). Возможность того, что калиевое голодание может вызвать ситуацию окислительного стресса, была подтверждена зависимым от времени мониторингом образования активных форм кислорода (АФК) с помощью 1,2,3-дигидрородамина. Дальнейшее подтверждение пришло из наблюдения за снижением уровней восстановленного глутатиона (GSH) и накоплением окисленного глутатиона (GSSG), что привело к сильному снижению отношения GSH / GSSG. Хотя на данный момент не очевидно, почему калиевое голодание может привести к окислительному стрессу, было высказано предположение, что определенные условия, приводящие к запрограммированной гибели клеток, производство ROS ингибируется поглощением K ⁺ (Hoeberichts et al., 2010). С другой стороны, мы также обнаружили повышенную экспрессию GLO1 , GLO2 и GRE3 , кодирующих ферменты, необходимые для детоксикации метилглиоксаля, побочного продукта гликолиза, образующегося из триозофосфатов. Действительно, после 20 минут голодания наблюдалось трех- или четырехкратное повышение уровня метилглиоксаля. Было высказано предположение, что избыток образования метилглиоксаля может вызывать окислительный стресс (см. Обзор Desai et al., 2010), и известно, что накопление этого соединения активирует чувствительные к окислительному стрессу факторы транскрипции у почкующихся дрожжей (Maeta, Идзава, Окадзаки, Куге и Иноуэ, 2004 г.).Следовательно, раннее накопление метилглиоксаля может объяснить, по крайней мере частично, реакцию на окислительный стресс, наблюдаемую при ограничении калия. Производство метилглиоксаля и индукция метаболизма трегалозы были связаны в прошлом (Aguilera & Prieto, 2004). Интересно, что мы также наблюдали сильное увеличение экспрессии генов, связанных с метаболизмом трегалозы (как синтезом, так и деградацией), и мы определили пик содержания трегалозы вскоре после удаления калия, за которым последовало быстрое снижение уровней дисахарида.Это предполагает, что накопление метилглиоксаля запустит бесполезный цикл, основанный на образовании и разложении трегалозы, что поможет снизить поток углерода через верхнюю часть гликолиза. Было высказано предположение, что такой процесс происходит в ответ на другие стрессы (Parrou, Teste, & Francois, 1997). Обзор транскриптомной реакции показывает, что значительное количество стресс-чувствительных генов также индуцируется калиевым голоданием. Однако следует отметить, что недостаток калия в среде не спровоцировал активацию LacZ-репортера, управляемого интегрированным элементом стресс-ответа (STRE), который очень чувствителен к активации общей стресс-реакции (Estruch, 2000). ).Следовательно, сильный и разнообразный транскрипционный ответ в клетке, подвергшейся калиевому голоданию, не опосредуется активацией общих механизмов стресс-реакции.

Дикий тип S . cerevisiae может расти с заметной скоростью, даже если концентрация K ⁺ в среде довольно низкая, но истощение ионов калия ниже определенного порога (в низком микромолярном диапазоне для дикого типа) приводит к значительному подавлению роста (Navarrete и другие., 2010). Оценка транскрипционного профиля в ответ на недостаток калия дает несколько ключей к объяснению этой остановки роста. Во-первых, среди генов, уровни мРНК которых истощены, существует огромный избыток генов, связанных с конструированием рибосом: гены, кодирующие рибосомные белки, гены процессинга рРНК и члены так называемого регулона RIBI, включая гены, важные для биосинтеза GMP из IMP. Этот транскрипционный ответ согласуется с ранее описанной блокировкой синтеза белка (Lubin & Ennis, 1964) и подтвержден в наших протеомных анализах (см. Раздел 4.3). Кроме того, уровень мРНК различных циклинов G1- и G2-фаз резко снижается при голодании по K ⁺ (в основном CLN2 , CLN3 , CLB1 , CLB2 и CLB6 ), и это отражается в очень низких уровнях кодируемых белков через 1-2 ч после голодания. Наконец, септины являются эволюционно законсервированными белками, образующими нити, локализация которых на шейке почек необходима для правильного формирования почек. Мы наблюдали, что клетки, лишенные K ⁺ -голода, неспособны создавать правильные септиновые кольца.Маловероятно, что этот дефект вызван деградацией септинов, поскольку по крайней мере уровни Cdc11 остаются стабильными в клетках с недостатком калия еще долгое время после того, как септиновые кольца разобраны. Поскольку есть доказательства того, что различные циклины, особенно Cln1 и ​​Cln2, необходимы для обеспечения правильного образования септинового кольца, истощение различных циклинов в результате калиевого голодания может быть причиной неспособности собрать септиновое кольцо.

PDB-101: молекула месяца: калиевые каналы

Все живые клетки окружены мембраной, которая отделяет водный мир внутри от окружающей среды снаружи.Мембраны являются эффективными барьерами для малых ионов (а также для больших молекул, таких как белки и ДНК), предоставляя новую возможность: различия в уровнях ионов могут использоваться для быстрой передачи сигналов. Например, клетка может повысить уровень ионов калия внутри нее. Затем, в мгновение ока, калий может высвободиться через каналы в мембране, создавая большое изменение уровня калия, которое будет ощущаться по всей клетке. Этот процесс используется во всех типах клеток — бактериях, растениях и животных.Два общих примера работы ионных каналов — это сокращение мышц (которое запускается высвобождением ионов кальция) и передача нервных сигналов (которая включает сложный поток ионов натрия и калия).

Ионные каналы в нервных сигналах

Когда вы чувствуете запах цветка и знаете, что это роза, или касаетесь горячего предмета и сразу же убираете руку, нервы из вашего носа и рук используют высвобождение ионов для отправки сигналов в ваш мозг и передать соответствующий ответ.Нервные клетки готовятся к отправке сигнала, концентрируя ионы калия внутри и избирательно откачивая ионы натрия наружу. Это создает разницу в электрическом потенциале на клеточной мембране. Чтобы послать сигнал, натриевые каналы вдоль нерва открываются, позволяя натрию проникать и уменьшая напряжение на мембране. Затем калиевые каналы открываются, выпуская ионы калия наружу и восстанавливая исходное напряжение. Другие каналы и насосы позже сбрасывают распределение ионов натрия и калия внутри и снаружи клетки.Благодаря продуманной конструкции оба этих канала чувствительны к напряжению на мембране, открываясь при изменении напряжения. Итак, когда каналы открываются на одном конце нервной клетки, поток ионов мгновенно запускает каналы дальше вниз по мембране, чтобы открыться. В результате возникает волна открывающихся каналов, которая устремляется вниз по нервной клетке, неся нервный сигнал до конца.

Калиевые каналы

Калиевые каналы предназначены для пропускания потока ионов калия через мембрану, но для блокирования потока других ионов, в частности ионов натрия.Эти каналы обычно состоят из двух частей: фильтра, который выбирает и пропускает калий, но не натрий, и вентиль, который открывает и закрывает канал на основе сигналов окружающей среды. Показанная здесь структура из записи PDB 1bl8 показывает фильтрующую часть бактериального калиевого канала. Он состоит из четырех идентичных белковых молекул, которые охватывают всю ширину мембраны, образуя селективную пору в центре. Ионы калия, показанные зеленым, свободно проходят через него со скоростью до ста миллионов ионов в секунду.Но он также в высшей степени селективен — пропускает только один ион натрия на каждые десять тысяч ионов калия. Кристаллографические структуры этого канала показали, как это достигается.

Открытие и закрытие

Сотни различных ионных каналов создаются живыми клетками для выполнения множества различных функций. Все они имеют похожие фильтры, показанные вверху в этих двух примерах, подключенные к специализированным доменам стробирования, показанным внизу. Мембрана схематически показана серой полосой, и только две из четырех цепочек показаны в фильтрах селективности, так что вы можете видеть поры.Стробирующие домены открывают и закрывают канал на основе различных сигналов, таких как напряжение или присутствие ключевых сигнальных молекул. Для открытия и закрытия калиевых каналов используются несколько структурных механизмов. Считается, что в двух простых бактериальных каналах, показанных здесь, белковые домены, связанные с каналом, скручивают четыре цепи канала. Это можно ясно увидеть, сравнив «открытую» структуру канала записи PDB 1lnq справа с «закрытой» структурой записи PDB 1k4c слева (область стробирования этой структуры взята из низкого разрешения структура в 1ф6г ).Считается, что более сложные каналы, обнаруженные в нервных клетках, которые открываются и закрываются после обнаружения изменений напряжения на мембране, включают в себя небольшой привязанный шар белка, который плавает и физически блокирует поры. (Примечание: несколько удивительно, что кристаллическая структура закрытого канала содержит несколько ионов калия в канале, показанном здесь зеленым цветом, но структура открытого канала была решена без ионов калия.)

A Poisonous Aside

Ионные каналы играют решающую роль. роль в передаче сигналов по нервам, поэтому любая блокировка этих каналов может иметь серьезные последствия.Скорпионы пользуются этим, чтобы парализовать свою добычу. Яд скорпиона содержит набор мощных нейротоксинов, которые связываются с ионными каналами и блокируют поток ионов. В показанном здесь примере харибдотоксин (запись PDB 2crd ) атакует калиевые каналы и блокирует их функцию в передаче сигналов по нервам. Поверхность белка покрыта положительно заряженными аминокислотами ярко-синего цвета, которые, как считается, приклеивают токсин к открытому отверстию поры. Эти токсины обычно представляют собой небольшие высокостабильные белки.Харибдотоксин состоит всего из 37 аминокислот, но содержит три дисульфидные связи — две здесь показаны ярко-желтым цветом — которые удерживают белок в его правильной ядовитой форме.

Какова функция калия (K) в растениях? — Greenway Biotech, Inc.

Калий — важнейший макроэлемент для общего выживания живых существ. Это богатый минеральными макроэлементами, присутствующими как в тканях растений, так и в тканях животных. Это необходимо для правильной работы всех живых клеток.

Калия относительно много в земной коре и составляет до 2,1% по весу. Калий добывают в виде поташа (KOH), сильвита (KCl), карналлита и лангбейнита. Его не найти в свободной природе.

Почему калий важен для растений?

Калий — незаменимый компонент для правильного развития растений.

Он важен в фотосинтезе, в регуляции реакции растений на свет через открытие и закрытие устьиц.

Калий также важен в биохимических реакциях растений.

По сути, калий (K) отвечает за многие другие жизненно важные процессы, такие как транспортировка воды и питательных веществ, синтез белка и крахмала.

Как растения усваивают калий?

Биодоступность и поглощение калия растениями из почвы зависит от ряда различных факторов.

Скорость дыхания растений в значительной степени является определяющим фактором для правильного поглощения и транспорта калия растениями.Его поглощение зависит от достаточного количества энергии (АТФ).

Калий играет жизненно важную роль в перемещении основных питательных веществ, воды и других веществ от корней через стебель к листьям.

Он также доступен через удобрения в форме K2O. Ткани растений анализируют форму этих удобрений и превращают их в более биодоступную форму.

Поглощается в виде ионов — K +.

Какова функция калия в растениях?

Калий (K) играет важную роль в физиологических процессах растений.Поэтому он требуется в больших количествах для правильного роста и размножения растений.

Считается жизненно важным после азота в том, что касается питательных веществ, необходимых растениям. Его также называют «качественным питательным веществом» из-за того, что он способствует ряду биологических и химических процессов в растениях.

Вот почему калий важен для растений:

• Калий регулирует открытие и закрытие устьиц, таким образом регулируя поглощение СО2, тем самым усиливая фотосинтез.

• Он запускает активацию важных биохимических ферментов для образования аденозинтрифосфата (АТФ). АТФ обеспечивает энергией другие химические и физиологические процессы, такие как выведение отходов растениями.

• Он играет роль в осморегуляции воды и других солей в тканях и клетках растений.

• Калий также способствует синтезу белка и крахмала в растениях.

• Активирует ферменты, отвечающие за определенные функции.

Что такое дефицит калия в растениях?

Вне зависимости от его доступности из почвы, дефицит калия может возникать, начиная с нижних листьев и переходя к другим жизненно важным частям растений.

Дефицит может вызывать аномалии растений, влияющие на воспроизводство и рост. Степень тяжести зависит от типа растения и почвы.

Некоторые симптомы дефицита калия могут включать:

• Хлороз: Может вызывать пожелтение листьев, края листьев могут опадать, а также приводить к осыпанию и опаданию листьев.

• Задержка роста: Калий, являющийся важным катализатором роста, его недостаток или недостаток может привести к замедлению роста или плохому развитию корней и стеблей.

• Плохая устойчивость к экологическим изменениям: Снижение доступности калия напрямую приведет к меньшей циркуляции жидкости и перемещению питательных веществ в растениях. Это напрямую сделает растения восприимчивыми к перепадам температуры.

Какое значение имеет калий в сельском хозяйстве?

Калий важен в сельском хозяйстве и почвенном садоводстве.Он используется в составе искусственных удобрений.

Калийные удобрения повышают урожайность сельскохозяйственных культур, увеличивают производство зерновых, богатых крахмалом и содержанием белка в растениях.

Кроме того, калийные удобрения могут помочь улучшить иммунитет растений к погодным изменениям, болезням и нематодам.

Калий в основном используется в гидропонике для улучшения роста корней и повышения устойчивости к засухе. Он также увеличивает образование целлюлозы и, таким образом, уменьшает полегание.

цех калийных удобрений

Чтобы получать обильные урожаи в любое время года, не забывайте добавлять в почву удобрения, богатые калием.

Вы можете купить наш ассортимент калийных удобрений ниже.

Похожие сообщения:

.

No related posts.