Характеристика углеводов таблица: Химические свойства углеводов. Углеводы — что это, в каких продуктах содержатся, таблица
Углеводы | Моносахариды | Дисахариды | Полисахариды | ||
глюкоза | сахароза | крахмал | Целлюлоза(клетчатка) | ||
1.Нахождение в природе. | Сок винограда, ягоды, фрукты, в крови 0,1% | Сахарная свёкла, сахарный тростник, сок моркови, берёзовый сок, дыня | Рис, пшеница, картофель | Хлопок, древесина, лён | |
2.Состав | C, H, O | C, H, O | C, H, O | C, H, O | |
3. Молекулярная формула | C6h22O6 и изомер фруктоза | C12h32O11 | (C6h20O5)n | (C6h20O5)n | |
4.Получение | 6CO2+6h3O→C6h22O6+6O2 свет глюкоза | C6h22O6+ C6h22O6↔ глюкоза фруктоза C12h32O11+ h3O | поликонденсация nC6h22O6 ↔ (C6h20O5)n + nh3O гидролиз | ||
5.Физические свойства | Бесцветное кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде, сладкое на вкус. | Бесцветное кристаллическое вещество, хорошо растворимое в воде, сладкое на вкус. | Белый порошок, нерастворимый в воде, набухает в горячей воде, образуя клейстер | Твёрдое, волокнистое вещество, не растворимое в воде и органических растворителях | |
6.Химические свойства А.Гидролиз (h3SO4конц ʈ) ферменты | ———— | C12h32O11+h3O→C6h22O6+ C6h22O6 глюкоза фруктоза | (С6h20O5)n+nh3O→nC6h22O6 глюкоза | ||
Б. Осадок Cu(OH)2 , без ʈ Как многоатомный спирт | Ch3OH-(CHOH)4-COH+ Cu(OH)2 ↓ → →Ch3-CH-(CHOH)3COH+2h3O васильковый раствор O Oглюконат меди Cu |
Васильковый раствор |
Васильковый раствор |
Васильковый раствор | |
В. Окисление Cu(OH)2 при ʈ Как альдегид | Ch3OH-(CHOH)4-COH+ Cu(OH)2 ↓ → → Ch3OH-(CHOH)4-COOH+CuOH↓ Глюконовая кислота оранж. 2CuOH→Cu2O↓+h3O красный |
————- | ————- | ———— | |
Г.окисление аммиачным раствором оксида серебра (реакция серебряного зеркала) при ʈ Как альдегид | Ch3OH-(CHOH)4-COH+Ag2O→ → Ch3OH-(CHOH)4-COOH+2Ag↓+h3O глюконовая кислота | ————— | ———— | ————- | |
Д. брожение Молочнокислое (бактерии) Спиртовое (дрожжи) | C6h22O6→2Ch4-CH-COOH │ OH молочная кислота C6h22O6→2C2H5OH+CO2↑ этиловый спирт
| —————— | ————- | ————— | |
Е.Йод | ———— | —————— | Фиолетовое окрашивание | ————— | |
Ж.Восстанов-ление (гидрирование) (Niкат. ) | Ch3OH-(CHOH)4-COH+h3→ → Ch3OH-(CHOH)4-Ch3OH Шестиатомный спирт-сорбит | —————— | ————— | ————- | |
7.Применение | Ценное питательное вещество, кондитерская промышленность, зеркала, ёлочные украшения, отделка тканей, получение этанола, молочной кислоты, сорбит и глюкоза для диабетиков (заменитель сахара). | Питательное вещество, кондитерская промышленность, консервант | Питательное вещество, получение глюкозы, кондитерская промышленность, клейстер (клей), получение этанола, кисели. | Строительный материал, искусственное волокно (ацетатный шёлк), целлюлозно-бумажная промышленность, получение глюкозы, технический спирт, нитролаки, киноплёнка, целлулоид, порох, эмали, топливо, ткани (хлопок, лён). |
Углеводы клетки их функции, классификация
Углеводы (сахара) — это органические вещества, которые содержат карбонильную группу (=С=O) и несколько гидроксильных групп. Общая формула углеводных соединений записывается как Сx(Н2О)y где x и y могут иметь разные значения. Все углеводы являются либо альдегидами, либо кетонами, а в их молекулах всегда имеется несколько гидроксильных групп, т. е. они одновременно являются и многоатомными спиртами.
Классификация углеводов химическая
Углеводы подразделяют на три главных класса: моносахариды, олигосахариды и полисахариды.
Таблица классификация углеводов, их структура, функции
Классификация углеводов |
Особенности строения, структура, функции |
Представители |
Моносахариды (растворимые углеводы) |
Это соединения, в основе которых лежит неразветвленная углеродная цепочка, при одном из атомов углерода которой находится карбонильная группа (=С=O), а при всех остальных — по одной гидроксогруппе (-ОН). В зависимости от числа атомов углерода выделяют триозы (х = 3), тетрозы (х = 4), пентозы (х = 5), гексозы (х = 6) и т. д. В зависимости от того, входит в состав моносахарида альдегидная (-CНO) или кетогруппа (-CO-), их разделяют на альдозы (R-CHO) и кетозы (R1-CO-R2). Стереоизомерия моносахаридов — все изомеры моносахаридов делятся на D- и L- формы по сходству расположения ОН-группы, они одинаковы по составу и молек. массе, но различны по строению или расположению атомов. Ниже пример слева D-глицеральдегид, а справа L-глицеральдегид
|
Глюкоза, фруктоза, пентоза |
Олигосахариды (дисахариды) |
Олигосахариды — это короткие (часто из 6-12 единиц) продукты конденсации моносахаридов. Они могут связываться с белками (гликопротеины) или липидами (гликолипиды) и формировать гликокаликс — внешнюю оболочку животной клетки. Они также играют важную роль в межклеточном узнавании и в иммунном ответе. Среди дисахаридов наиболее распространены мальтоза, лактоза и сахароза: глюкоза + глюкоза = мальтоза; глюкоза + галактоза = лактоза; глюкоза + фруктоза = сахароза. В природных дисахаридах кольца моносахаридов объединены гликозидными связями. Они чаще всего образуются между альдегидной или кетогруппой (т.е. редуцирующей группой) одного моносахарида и гидроксильной группой другого. |
Мальтоза, сахароза, лактоза |
Полисахариды |
Полисахариды являются биологическими полимерами, образующиеся из моносахаридных субъединиц (мономеров) путем гликозидного связывания, в первую очередь D-глюкозы. Субъединицы объединяются путем конденсации (реакция сопровождается выделением молекул воды), а разделяются путем гидролиза (разрушение связей с участием воды). Плохо растворяются в воде. Необходимы для жизнедеятельности животных и растений.
|
целлюлоза, крахмал, гликоген, хитин. |
Таблица углеводов и их функции
Углевод |
Функции и строение углеводов |
Углеводы моносахариды |
|
Глюкоза (декстроза или D-глюкоза) |
Представляет собой моносахарид (одиночный сахар) с эмпирической формулой СnН2nОn. Она относится к гексозам, так как их молекулы имеют шесть атомов углерода. Наиболее распространенный дыхательный субстрат (т.е. источник энергии). источник энергии живых организмов — входит в состав переносчиков электронов NAD, РАD и NADР и переносчика энергии аденозинтрифосфата (АТР). |
Фруктоза |
Изомер глюкозы СnН2nОn , один из наиболее распространенных в природе сахаров. Компонент семенной жидкости. Пищевым источником являются фрукты. Примерно 1 из 20000 человек страдает непереносимостью фруктозы, которая может привести к повреждению печени и почек или к гипогликемии. |
Углеводы олигосахариды |
|
Сахароза (глюкозо-фруктоза) |
Наиболее распространена в растениях. Сахарозу получают обычно из сахарного тростника и сахарной свеклы и используют как подсластитель. |
Лактоза (глюкозо-галактоза) |
Источник углеводов для детенышей млекопитающих. В молоке содержится около 5% лактозы. |
Углеводы полисахариды |
|
Крахмал |
Крахмал состоит из двух полимеров а-глюкозы: амилоза обычно содержит около 300 молекул глюкозы, соединенных |
Амилопектин |
Это разветвленная цепь, включающая до 1500 глюкозных субъединиц. Отдельные а-1,4-цепи связаны между собой а-1,6-гликозидными связями. |
Гликоген |
Это полимер а-глюкозы, очень похожий на амилопектин, но с гораздо меньшим количеством поперечных связей и с более короткими а-1,4-цепями. Это больше подходит животным клеткам, которые запасают питательные вещества на менее долгие сроки, чем растительные клетки. |
Целлюлоза |
Целлюлоза — это полимер глюкозы, соединенной β-1,4-гликозидными связями. При β-конформации каждая последующая субъединица переворачивается, так что полимер имеет форму прямой цепи. Затем параллельные полисахаридные цепи связываются поперечными водородными связями. Такое поперечное связывание предотвращает проникновение воды. Целлюлоза очень устойчива к гидролизу и, следовательно, является прекрасной структурной молекулой (целлюлозные клеточные стенки). Она идеальна для растений, которые легко могут синтезировать большое количество углеводов. |
Хитин |
Структурный полисахарид низших растений, грибов и беспозвоночных животных (роговые оболочки членистоногих — насекомых и ракообразных). Хитин, подобно целлюлозе в растениях, выполняет опорные и механические функции в организмах грибов и животных. Молекула хитина построена из остатков N-ацетил-D-глюкозамина, связанных между собой β-1,4-гликозидными связями. |
1. Структурную (клеточные стенки растений, бактерий, грибов; наружный скелет членистоногих).
2. В составе гликокаликса животных клеток определяют антигенные свойства клеток, их способность «узнавать» друг друга.
3. Являются важным компонентом соединительной ткани позвоночных животных.
4. Выполняют защитную функцию (у животных — гепарин как ингибитор свертывания крови, у растений — камеди и слизи, образующиеся в ответ на повреждения тканей).
5. Полисахариды являются запасными питательными веществами всех организмов, играя роль важнейших поставщиков энергии при окислении в процессах брожения, гликолиза, дыхания (энергетическая ценность глюкозы составляет 17,6 кДж/моль).
6. Рибоза и дезоксирибоза являются компонентами нуклеотидов, образующих нуклеиновые кислоты.
7. В различных процессах хчетаболизма углеводы могут превращаться в аминокислоты (далее в белки) и жиры.
_______________
Источник информации:
1. Биология человека в диаграммах / В.Р. Пикеринг — 2003.
2. Общая биология / Левитин М. Г. — 2005.
3. Биохимия в схемах и таблицах / И. В. Семак — Минск — 2011.
Глава 5. Углеводы 1
Глава 5. Углеводы 11. ВВЕДЕНИЕ
2. КЛАССИФИКАЦИЯ И ХИМИЯ
3. УГЛЕВОДНЫЙ МЕТАБОЛИЗМ В РЫБЕ
4. ССЫЛКИ
K.W. Chow
Продовольственная и сельскохозяйственная организация
Рим, ИталияJ. E. Halver
Вашингтонский университет
Сиэтл, Вашингтон
1/ Лекция была представлена Дж. Э. Халвером
Углеводы представляют собой широкую группу веществ, в которую входят сахара, крахмалы, камеди и целлюлозы. Общими свойствами углеводов являются то, что они содержат только элементы углерод, водород и кислород, и что их сгорание дает углекислый газ плюс одну или несколько молекул воды.
Простейшими углеводами являются трехуглеродные сахара, играющие важную роль в промежуточном метаболизме, а наиболее сложными являются встречающиеся в природе полисахариды, преимущественно растительного происхождения. В питании животных и рыб важное значение имеют два класса полисахаридов:
(а) структурные полисахариды, усваиваемые травоядными видами, — целлюлоза, лигнин, декстраны, маннаны, инулин, пентозаны, пектиновые кислоты, альгиновые кислоты, агар и хитин; а также (b) универсально усваиваемые полисахариды, в основном крахмал.
Углеводы составляют три четверти биомассы растений, но в организме животных присутствуют лишь в небольших количествах в виде гликогена, сахаров и их производных. Гликоген часто называют животным крахмалом, потому что он отсутствует в растениях. Производные моносахариды, такие как сахарные кислоты, аминосахара и дезоксисахара, входят в состав всех живых организмов.
2.1 Пентозы
2.2 Гексозы
2.3 Дисахариды
2.4 Олигосахариды
2.5 Полисахариды
Углеводы обычно классифицируются по степени их сложности. Следовательно, свободные сахара, такие как глюкоза и фруктоза, называются моносахаридами; сахароза и мальтоза, дисахариды; и крахмалы и целлюлозы, полисахариды.
2.1 Пентозы
Пентозы представляют собой пятиуглеродные сахара, редко встречающиеся в природе в свободном состоянии. В растениях они встречаются в полимерных формах и известны под общим названием пентозаны. Таким образом, ксилоза и арабиноза являются составляющими пентозанов, присутствующих в растительных волокнах и растительных камедях соответственно. Рибоза и дезоксирибоза являются незаменимыми составляющими жизненного процесса как части сахара в нуклеиновых кислотах и рибофлавине. D-рибоза имеет следующую химическую структуру:
D-рибоза |
2.2 Гексозы
Гексозы составляют большую группу сахаров. Основными среди них являются: глюкоза, фруктоза, галактоза и манноза. В то время как глюкоза и фруктоза встречаются в природе в свободном виде, галактоза и манноза встречаются только в комбинированной форме. Гексозы делятся на альдозы и кетозы в зависимости от того, содержат ли они альдегидные или кетоновые группы. Таким образом, глюкоза — это альдосахар, а фруктоза — кетосахар. Наличие асимметричных центров у всех сахаров с тремя и более атомами углерода приводит к образованию стереоизомеров. Галактоза и манноза являются стереоизомерами глюкозы, которая теоретически является лишь одним из 16 стереоизомеров. Поскольку кетогексозы имеют только три асимметричных центра, фруктоза является одним из восьми стереоизомеров. Химические конфигурации четырех упомянутых гексоз следующие:
D-глюкоза | D-галактоза | Д-манноза | D-Фруктоза |
Общее явление, известное как мутаротация, наблюдается в различных пентозах и гексозах, а также в некоторых дисахаридах. Например, было установлено, что существуют два изомера D-глюкозы, что требует дополнительного асимметрического центра в этом сахаре. Стало очевидным, что D-глюкоза и большинство других сахаров имеют циклическую структуру. Положение гидроксильной группы по отношению к кислороду кольца характеризует эту дополнительную модификацию конфигурации. По соглашению расположение гидроксильной группы у атома углерода 1 на той же стороне структуры, что и кислородное кольцо, описывает -модификацию; и расположение той же самой гидроксильной группы на противоположной стороне кольцевого кислорода описывает b-модификацию.
а -D-глюкоза | b-D-глюкоза |
Карбогидразы, которые катализируют гидролиз гликозидных связей простых гликозидов, олигосахаридов и полисахаридов, часто проявляют специфичность в отношении конфигурации субстрата. Как мы увидим позже, специфичность ферментативного гидролиза некоторых олигосахаридов помогает объяснить плохое использование этого класса углеводов в питании рыб.
Сахара, содержащие альдо- или кетогруппу, способны восстанавливать медь в щелочных растворах (раствор Фелинга) с образованием кирпично-красного окрашивания ионов меди. Эти сахара называются редуцирующими сахарами, и эта реакция, хотя и не специфична для редуцирующих сахаров, используется как для качественных, так и для количественных определений.
Глюкоза широко распространена в небольших количествах во фруктах, растительных соках и меде. Он производится путем кислотного или ферментативного гидролиза зерновых и корневых крахмалов. Глюкоза представляет особый интерес в питании, поскольку она является конечным продуктом переваривания углеводов у всех нежвачных животных, включая рыб.
Фруктоза является единственной важной кетогексозой и содержится в свободном состоянии вместе с глюкозой в созревающих фруктах и меде. В соединении с глюкозой образует сахарозу. Фруктоза несколько слаще сахарозы и в промышленных масштабах производится в качестве подсластителя.
Галактоза встречается в молоке в сочетании с глюкозой. Он также присутствует в олигосахаридах растительного происхождения в сочетании с глюкозой и фруктозой.
Манноза присутствует в некоторых растительных полисахаридах, которые в совокупности называются маннанами.
2.3 Дисахариды
Дисахариды представляют собой продукты конденсации двух молекул моносахаридов. Сахароза является преобладающим дисахаридом, встречающимся в свободной форме, и является основным веществом сахарного тростника и сахарной свеклы. Он также образуется при прорастании семян бобовых культур. Другими распространенными дисахаридами являются мальтоза и лактоза. Мальтоза представляет собой димер глюкозы, а лактоза представляет собой сополимер галактозы и глюкозы. Две молекулы глюкозы в мальтозе связаны гликозидной связью a-1,4, тогда как две гексозные единицы галактозы связаны в положении b-1,4. Глюкоза и фруктоза соединены а-1,2-связью в сахарозе. Сокращенное название сахарозы — D-Glu-(a, 1® 2)-D-Fru.
а -Мальтоза
b — Лактоза
Сахароза
2.4 Олигосахариды
Олигосахариды раффиноза, стахиоза и вербаскоза присутствуют в значительных количествах в семенах бобовых. Рафиноза, наиболее распространенная из трех, состоит из одной молекулы глюкозы, связанной с молекулой сахарозы в положении а-1,6. Его сокращенное химическое название -D-Gal(1®6)-a-D-Glu-(1®2)-b-D-Fru. Дальнейшее удлинение цепи на конце галактозы с другой молекулой галактозы даст стахиозу. Все эти галактозо-галактозные связи находятся в положении а-1,6, и для переваривания этих олигосахаридов животными требуется высокоспецифический фермент, вырабатываемый не самими животными, а определенными бактериями, присутствующими в кишечнике животных. Постепенное исчезновение олигосахаридов из семядолей семян бобовых при прорастании является частью сложного процесса, начинающегося с поглощения воды семенами. Это поглощение влаги высвобождает гибберелловую кислоту, которая, в свою очередь, активирует ДНК в семени, тем самым запуская жизненный цикл растения. ДНК направляет производство -галактозидазы, которая необходима для гидролиза этих олигосахаридов. Любое вмешательство в процесс транскрипции ДНК блокирует выработку ферментов, о чем будет свидетельствовать продолжающееся старение семян и сохранение олигосахаридов в семядолях семян.
2.5 Полисахариды
Полисахариды представляют собой большую группу сложных углеводов, которые являются продуктами конденсации неопределенного количества молекул сахара. Различные подгруппы довольно плохо определены, и нет единого мнения об их классификации. Большинство полисахаридов нерастворимы в воде. При гидролизе кислотами или ферментами они в конечном итоге дают составляющие их моносахариды.
Крахмал представляет собой высокомолекулярный полимер D-глюкозы и является основным резервным углеводом растений. Большинство крахмалов состоят из смеси двух типов полимеров, а именно; амилоза и амилопектин. Доля амилозы и амилопектина обычно составляет одну часть амилозы и три части амилопектина. Ферменты, способные катализировать гидролиз крахмала присутствуют в пищеварительных выделениях животных и рыб внутри их клеток. α-амилазы, присутствующие практически во всех живых клетках, случайным образом расщепляют α-D-(1®4) связи и в конечном итоге вызывают полное превращение молекулы крахмала в восстанавливающие сахара. Основные а-амилазы животного происхождения продуцируются в слюнных железах и поджелудочной железе. Крахмал нерастворим в воде и окрашивается йодом в синий цвет.
Гликоген – единственный сложный углевод животного происхождения. Он существует в ограниченных количествах в печени и мышечных тканях и действует как легкодоступный источник энергии.
Декстрины представляют собой промежуточные соединения, образующиеся в результате неполного гидролиза или переваривания крахмала. Присутствие -D-(1®6) связей в амилопектине и неспособность -амилазы расщеплять эти связи приводят к низкомолекулярным углеводным сегментам, называемым предельными декстринами. На эти остатки действуют главным образом ацидофильные бактерии пищеварительного тракта.
Целлюлоза состоит из длинных цепочек единиц глюкозы, соединенных вместе b-D-(1® 4) связями. Ферменты, расщепляющие эти связи, обычно не присутствуют в пищеварительном секрете животных и рыб, хотя считается, что некоторые виды моллюсков вырабатывают целлюлазу — фермент, катализирующий гидролиз целлюлозы. Микроорганизмы, продуцирующие целлюлазу, присутствующие в кишечнике травоядных животных и рыб, придают животным-хозяевам способность использовать в качестве пищи неперевариваемую целлюлозу.
Другими часто встречающимися сложными полисахаридами являются гемицеллюлозы и пентозаны. Гемицеллюлоза представляет собой группу углеводов, включая арабан, ксилан, некоторые гексозаны и полиурониды. Эти вещества, как правило, менее устойчивы к химической обработке и в некоторой степени подвергаются ферментативному гидролизу в ходе нормальных пищеварительных процессов. Пентозаны представляют собой полимеры либо ксилозы, либо арабинозы, входящие в состав структурного материала растений и растительных камедей соответственно.
3.1 Переваривание, всасывание и хранение
3.2 Другие факторы Воздействие на метаболизм
3.3 Преобразование энергии
Большая часть углеводов, входящих в рацион животных, включая рыбу, имеет растительное происхождение. Таким образом, плотоядные рыбы, такие как атлантический лосось и японский желтохвост, потребляют мало углеводов. Действительно, эксперименты показали, что эти виды плохо приспособлены для обработки значительных количеств сырых углеводов в своем рационе. С другой стороны, всеядные, такие как обыкновенный карп и канальный сом, способны переваривать достаточное количество углеводов в своем рационе. Белый амур, травоядное животное, питается в основном вегетарианской диетой.
3.1 Переваривание, всасывание и хранение
Способность животных усваивать крахмал зависит от их способности вырабатывать амилазу. Было показано, что все виды рыб секретируют -амилазу. Также было показано, что активность этого фермента была наибольшей у травоядных. У плотоядных, таких как радужная форель и морской окунь, амилаза в основном имеет панкреатическое происхождение, тогда как у травоядных этот фермент широко распространен по всему пищеварительному тракту. В Тилапия mossambica было показано, что поджелудочная железа является местом наибольшей активности амилазы, за которой следует верхний отдел кишечника. Хотя было показано, что переваривание крахмала и декстрина плотоядной радужной форелью постепенно снижается по мере увеличения уровня углеводов выше 20-процентного уровня, рыба может эффективно использовать до 60 процентов глюкозы, сахарозы или лактозы в рационе. Это свидетельствует о том, что, вопреки ранее существовавшему мнению, плотоядные рыбы способны эффективно использовать простые углеводы в качестве основного источника энергии.
Кристаллическая структура крахмала, по-видимому, также влияет на его атаку амилазой, о чем свидетельствует двукратное увеличение содержания метаболизируемой энергии в полностью приготовленной (желатинизированной) кукурузе в испытаниях с кормлением канальным сомом. Также было показано, что радужная форель имеет более высокую толерантность к углеводам (присутствующим в виде пшеничного крахмала) в рационе, когда ее готовят. Процесс желатинизации включает в себя как тепло, так и воду. Если водную суспензию крахмала нагреть, гранулы не изменяют внешний вид до тех пор, пока не будет достигнута определенная критическая температура. В этот момент часть крахмальных зерен набухает и одновременно теряет свою кристалличность. Критическая температура — это температура, при которой водородные связи молекулы крахмала ослабевают, обеспечивая полную гидратацию, что приводит к явлению, известному как «набухание».
Альфа-амилаза способствует более или менее случайной фрагментации молекулы крахмала путем гидролиза α-D-(1® 4) глюкозидных связей во внутренней и внешней цепях соединения. Результатом полного гидролиза амилозного компонента являются мальтоза и D-глюкоза, тогда как амилопектиновый компонент восстанавливается до мальтозы, D-глюкозы и разветвленных предельных декстринов. В результате такого действия α-амилазы на крахмал для полного гидролиза крахмала до D-глюкозы у рыб необходимы другие ферменты. В связи с этим было продемонстрировано, что даже плотоядные дорады обладают способностью переваривать мальтозу. С другой стороны, не было показано, что рыба секретирует целлюлазу и α-галактозидазу, хотя целлюлаза бактериального происхождения присутствует в кишечнике большинства видов карпов. Отсутствие -галактозидазы может частично объяснить слабую реакцию рыб на диетическую соевую муку, которая содержит значительные количества галактозидных олигосахаридов раффинозы и стахиозы. Как указывалось ранее, эти олигосахариды подвергаются ферментативному гидролизу в процессе прорастания с образованием галактозы и сахарозы. Следовательно, может показаться, что питательная ценность соевой муки повысится, если основная часть этого неперевариваемого крахмала будет сначала преобразована. Этого можно добиться путем замачивания бобов на 48 часов перед обработкой для производства муки. Следует также отметить, что питательная ценность бобовых и других семян бобовых может быть также улучшена для рыбы, поскольку олигосахариды составляют большую часть углеводов в семенах бобовых.
Данные о поглощении глюкозы рыбами скудны. Работа с золотыми рыбками показала, что активный транспорт глюкозы сопряжен с транспортом Na + , как и у большинства млекопитающих. Обычно считается, что всасывание происходит на поверхности слизистой оболочки кишечных клеток. Моносахариды, образующиеся в результате переваривания углеводов, состоят в основном из глюкозы, фруктозы, галактозы, маннозы, ксилозы и арабинозы. Хотя скорость поглощения этих сахаров была определена для многих наземных млекопитающих, аналогичная информация для рыб отсутствует.
Глюкоза, по-видимому, не является лучшим источником энергии для рыбы по сравнению с белком или жиром, хотя легкоусвояемые углеводы делают запас белка для построения тканей. Кроме того, в отличие от млекопитающих, гликоген не является значительным хранилищем энергии, несмотря на наличие активного и обратимого пути Эмдена-Мейерхоффа у рыб. Более эффективный метаболизм аминокислот по сравнению с глюкозой для получения энергии может быть связан со способностью рыб выделять азотистые отходы в виде аммиака из своих жабр без больших затрат энергии на преобразование отходов в мочевину.
3.2 Другие факторы, влияющие на метаболизм
Помимо генетической адаптации, климатические факторы также играют важную роль в углеводном обмене у рыб. Акклиматизация рыб, по сути, отражает акклиматизацию ферментов, поскольку способность животного к выживанию во многом зависит от его способности выполнять нормальные метаболические функции. Некоторые ферменты метаболической акклиматизации показывают хорошую компенсацию, а другие нет. Ферменты, связанные с высвобождением энергии (ферменты гликолиза, пентозного шунта, цикла трикарбоновых кислот, транспорта электронов и окисления жирных кислот), демонстрируют температурную компенсацию, тогда как те ферменты, которые в основном связаны с деградацией продуктов метаболизма, демонстрируют плохую или обратную компенсацию (см. Таблицу 1). .
Таблица 1 Ферменты, подлежащие метаболической акклиматизации 1/
Ферменты, демонстрирующие компенсацию | Ферменты с обратной компенсацией или без нее |
фосфофруктокиназа | каталаза |
альдолаза | пероксидаза |
молочная дегидрогеназа | кислая фосфатаза |
6-фосфоглюконатдегидрогеназа | Оксидаза D-аминокислот |
янтарная дегидрогеназа | Mg-АТФаза |
яблочная дегидрогеназа | холин-ацетилтрансфераза |
цитохромоксидаза | ацетилхолинэстераза |
сукцинат-цитохром С редуктаза | щелочная фосфатаза |
НАД-цитохром С-редуктаза | аллантоиназа |
аминоацилтрансфераза | уриказа |
Na-K-АТФаза | амилаза |
протеаза | липаза |
яблочный фермент | |
глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа |
1/ Адаптировано из: Comparative Animal Physiology, под редакцией C. L. Проссер, 1973
Интересно отметить, что два ключевых фермента, участвующих в углеводном обмене, амилаза и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназа, вместе с ферментом, участвующим в переваривании жиров, липазой, не проявляют температурной компенсации. Неизвестно, связано ли это как-то с прекращением питания рыб при низких температурах. Молекулярный механизм тепловой акклиматизации изучен недостаточно и может заключаться в изменении синтеза или количества данного фермента. Различия в кинетике, изменения доли изоферментов, подходящих для определенных температур, и изменения кофакторов, таких как липиды, коферменты, или других факторов, таких как рН и ионы, могут иметь важное значение для приспособления животного к изменениям температуры.
3.3 Преобразование энергии
Несмотря на различия видов в переносимости пищевых углеводов, обычно считается, что основной конечный продукт переваривания углеводов, глюкоза, метаболизируется способом, преобладающим во всех клетках, т. е. посредством обратимого пути Эмдена-Мейерхоффа. В этом пути глюкоза имеет только одну основную судьбу: фосфорилирование до глюкозо-6-фосфата. Основные метаболические превращения изображаются следующим образом:
Обратимые стрелки показывают стадию или стадии реакции, катализируемые одними и теми же ферментами в оба направления.
Пунктирные стрелки показывают реакции на многих промежуточных стадиях.
Парные сплошные стрелки показывают разные ферменты, участвующие в двух направлениях реакции.
(адаптировано из: Principles of Biochemistry, A. White, et al ., 1978)
Все превращения протекают с потерей свободной энергии. Таким образом, образование двух молей лактата из глюкозо-6-фосфата происходит с изменением свободной энергии D G o = -22000 кал/моль. Конечным результатом является образование четырех молекул АТФ. Функциональное обращение этого превращения может происходить только в 90–199 случаях через 90–200 другую последовательность, требующую ввода шести молекул АТФ на моль восстановленного глюкозо-6-фосфата.
Клетки не хранят глюкозу или глюкозо-6-фосфат. Легко доступной запасной формой является гликоген, который производится из глюкозо-1-фосфата одним путем и возвращается другим. Хотя в клетках млекопитающих глюкозо-6-фосфат превращается в жирные кислоты, у рыб такого превращения, по-видимому, не происходит. Исследования с обыкновенным карпом показывают, что предшественником липогенеза является цитрат, образующийся при активном метаболизме аминокислот в цикле трикарбоновых кислот.
Основной формой используемой энергии во всех клетках является АТФ. В большинстве клеток эта энергетическая валюта генерируется путем окисления НАДН митохондриальными системами транспорта электронов. Восстановителями NAD + для этого процесса являются промежуточные продукты, полученные из цикла трикарбоновых кислот и жирных кислот. Выход энергии из глюкозы в дыхательной системе можно представить в виде следующей последовательности реакций:
Реакция | Выход АТФ | |
1. глюкоза® фруктозо-1,6-дифосфат | -2 | |
2. 2-триозофосфат® 2,3-фосфоглицерин кислота | +2 | |
3. 2 НАД + ® 2 НАДН® 2 НАД + | +6 | |
4. 2 фосфоенолпируват® 2 пировиноградная кислота | +2 | |
5. 2 пировиноградная кислота® 2 ацетил-КоА + 2 СО 2 | ||
2 НАД + ® 2 НАДН® 2 НАД 2 | +6 | |
6. 2 Ацетил-КоА® 4 СО 2 | +24 | |
Всего: | ||
C 6 H 12 O 6 + 6O 2 ® 6 СО 2 + 6 Н 2 О | +38 |
Проссер, К.Л. (ред.), 1973 г. Сравнительная физиология животных. Филадельфия, У.Б. Компания Сондерс, 1011 с. 3-е изд.
Уайт А., et al ., 1978 Основы биохимии. Нью-Йорк, McGraw-Hill Book Company, 149.2 р. 6-е изд.
Углеводы — определение, структура, типы, примеры, функции
Сагар Арьял
Содержание
Что такое углеводы?
Углеводы представляют собой группу встречающихся в природе карбонильных соединений (альдегидов или кетонов), которые также содержат несколько гидроксильных групп. Он может также включать их производные, которые дают такие соединения при гидролизе. Это самые распространенные органические молекулы в природе, их также называют «сахариды». Углеводы, растворимые в воде и сладкие на вкус, называются «сахарами».
Структура углеводов- Углеводы состоят из углерода, водорода и кислорода.
- Общая эмпирическая структура углеводов: (CH 2 O) n .
- Это органические соединения, организованные в форме альдегидов или кетонов с несколькими гидроксильными группами, отходящими от углеродной цепи.
- Строительными элементами всех углеводов являются простые сахара, называемые моносахаридами.
- Моносахарид может быть полигидроксиальдегидом (альдозой) или полигидроксикетоном (кетозой).
Углеводы могут быть структурно представлены в любой из трех форм:
- Структура с открытой цепью.
- Структура из полуацеталя.
- Структура Хаворта.
Структура с открытой цепью – это форма углеводов с длинной прямой цепью.
Структура полуацеталя – здесь первый углерод глюкозы конденсируется с группой -ОН 5-го углерода с образованием кольцевой структуры.
Конструкция Haworth – Наличие кольцевой структуры пиранозы.
Свойства углеводов Физические свойства углеводов- Стереоизомерия – Соединения, имеющие одинаковую структурную формулу, но отличающиеся пространственной конфигурацией. Пример: Глюкоза имеет два изомера относительно предпоследнего атома углерода. Это D-глюкоза и L-глюкоза.
- Оптическая активность – Это вращение плоскополяризованного света с образованием (+) глюкозы и (-) глюкозы.
- Диастереоизомеры – Конфигурационные изменения в отношении C2, C3 или C4 в глюкозе. Пример: манноза, галактоза.
- Анномеризм – это пространственная конфигурация по отношению к первому атому углерода в альдозах и второму атому углерода в кетозах.
- Образование озазона : Озазоны представляют собой производные углеводов, когда сахара реагируют с избытком фенилгидразина. например. Глюкозазон
- Тест Бенедикта: Восстанавливающие сахара при нагревании в присутствии щелочи превращаются в сильнодействующие восстанавливающие соединения, известные как энедиолы. Когда раствор реагента Бенедикта и восстанавливающие сахара нагревают вместе, раствор меняет свой цвет на оранжево-красный/кирпично-красный.
- Окисление: Моносахариды являются восстанавливающими сахарами, если их карбонильные группы окисляются с образованием карбоновых кислот. В тесте Бенедикта D-глюкоза окисляется до D-глюконовой кислоты, поэтому глюкоза считается восстанавливающим сахаром.
- Восстановление до спиртов: Группы C=O в формах углеводов с открытой цепью могут быть восстановлены до спиртов боргидридом натрия, NaBH 4 или каталитическим гидрированием (h3, Ni, EtOH/h3O). Продукты известны как «альдиты».
- Большинство моносахаридов имеют сладкий вкус (самая сладкая фруктоза; на 73% слаще сахарозы).
- Они представляют собой твердые вещества при комнатной температуре.
- Они чрезвычайно растворимы в воде: – Несмотря на их высокую молекулярную массу, наличие большого количества групп ОН делает моносахариды гораздо более растворимыми в воде, чем большинство молекул с аналогичной молекулярной массой.
- Глюкоза может растворяться в незначительном количестве воды для приготовления сиропа (1 г / 1 мл вод. ст.).
Простые углеводы включают отдельные сахара (моносахариды) и полимеры, олигосахариды и полисахариды.
Моносахариды- Простейшая группа углеводов, которую часто называют простыми сахарами, поскольку они не могут подвергаться дальнейшему гидролизу.
- Бесцветные кристаллические вещества, растворимые в воде и нерастворимые в неполярных растворителях.
- Это соединения со свободной альдегидной или кетоновой группой.
- Общая формула C n (h3O) n или C n H 2n O n .
- Они классифицируются по количеству содержащихся в них атомов углерода, а также на основе присутствующей функциональной группы.
- Таким образом, моносахариды с 3, 4, 5, 6, 7. .. атомами углерода называются триозами, тетрозами, пентозами, гексозами, гептозами и т. д., а также альдозами или кетозами в зависимости от того, содержат ли они альдегидную или кетоновую группу.
- Примеры: Глюкоза, Фруктоза, Эритрулоза, Рибулоза.
- Олигосахариды представляют собой сложные сахара, которые при гидролизе дают от 2 до 10 молекул одного и того же или разных моносахаридов.
- Моносахаридные звенья соединены гликозидной связью.
- В зависимости от количества моносахаридных звеньев он далее классифицируется как дисахарид, трисахарид, тетрасахарид и т. д.
- Олигосахариды, дающие 2 молекулы моносахаридов при гидролизе, известны как дисахариды, а олигосахариды, дающие 3 или 4 моносахарида, известны как трисахариды и тетрасахариды соответственно и так далее.
- Общая формула дисахаридов — C n (h3O) n-1 , а трисахаридов — C n (h3O) n-2 и так далее.
- Примеры: Дисахариды включают сахарозу, лактозу, мальтозу и т. д.
- Трисахариды – это раффиноза, рабиноза.
- Их также называют «гликанами».
- Полисахариды содержат более 10 моносахаридных звеньев и могут иметь длину в несколько сотен сахарных звеньев.
- Они дают более 10 молекул моносахаридов при гидролизе.
- Полисахариды отличаются друг от друга идентичностью повторяющихся моносахаридных звеньев, длиной их цепей, типами связывающих звеньев и степенью разветвления.
- Они в первую очередь связаны с двумя важными функциями, т.е. Структурные функции и хранение энергии.
- Далее они классифицируются в зависимости от типа молекул, образующихся в результате гидролиза.
- Это могут быть гомополисахариды e, содержащие моносахариды одного типа или гетерополисахариды , т. е. моносахариды разных типов.
- Примерами гомополисахаридов являются крахмал, гликоген, целлюлоза, пектин.
- Гетерополисахариды – гиалуроновая кислота, хондроитин.
Углеводы представляют собой широко распространенные молекулы в тканях растений и животных. У растений и членистоногих углеводы из скелетных структур, они также служат запасами пищи у растений и животных. Они являются важными источниками энергии, необходимыми для различных метаболических процессов, энергия получается в результате окисления.
Некоторые из их основных функций включают- Живые организмы используют углеводы в качестве доступной энергии для подпитки клеточных реакций. Они являются наиболее распространенным диетическим источником энергии (4 ккал/грамм) для всех живых существ.
- Углеводы не только являются основным источником энергии для многих животных, но и являются мгновенными источниками энергии. Глюкоза расщепляется гликолизом/циклом Кребса с образованием АТФ.
- Служит запасом энергии, топливом и метаболическим промежуточным звеном. Он запасается в виде гликогена у животных и крахмала у растений.
- Накопленные углеводы служат источником энергии вместо белков.
- Они образуют структурные и защитные компоненты, как в клеточной стенке растений и микроорганизмов. Структурные элементы клеточных стенок бактерий (пептидогликан или муреин), растений (целлюлоза) и животных (хитин).
- Углеводы являются промежуточными продуктами биосинтеза жиров и белков.
- Углеводы помогают в регуляции нервной ткани и являются источником энергии для мозга.
- Углеводы связываются с липидами и белками с образованием поверхностных антигенов, рецепторных молекул, витаминов и антибиотиков.
- Формирование структурного каркаса РНК и ДНК (рибонуклеиновая кислота и дезоксирибонуклеиновая кислота).
- Они связаны со многими белками и липидами.
Добавить комментарий