Меланина: Вся правда о меланине / Всё о нашей коже Teana Labs

Пигментация, или окраска нашей кожи связана с особым веществом — меланином. Это темный красящий пигмент, который под воздействием солнечных лучей (а точнее, ультрафиолета) образуется из аминокислоты, входящей в состав большинства белков — тирозина. Синтезируется меланин в особых клетках – меланоцитах под воздействием фермента – тирозиназы. При повышении или, наоборот, снижении выработки меланина, а также при нарушении его распределения возникают расстройства пигментации.

Как проявляется избыточное количество меланина?

Избыточное образование меланина проявляется в виде:

• Родинки или родимые пятна – скопления меланоцитов на коже. В том или ином количестве они есть у любого человека. Как правило, у новорожденных отсутствуют родинки. Они начинают появляться в первые годы жизни и в дальнейшем образуются на протяжении всей жизни. Чаще всего новые «мушки» возникают в период полового созревания, в течение беременности, во время климакса. Бывает и так, что бесцветные родинки, о существовании которых вы раньше и не подозревали, начинают темнеть. Родинки, что даны нам от рождения, обычно менее опасны (незначителен риск перерождения в меланому), чем новообразовавшиеся.

• Меланомы** (опухоли содержащие меланин) – наиболее грозный вид нарушения местной пигментации.

Кроме вышеперечисленного, пигментацию оставляют после себя все виды дерматитов. Также пигментные пятна могут оставаться на месте ожогов, инъекций, укусов насекомых, на фоне перенесенной крапивницы. Изменение пигментации кожи лица может наблюдаться при поражениях функции иммунной системы, в том числе при системной красной волчанке, и в результате приема лекарственных препаратов, в том числе, противозачаточных средств, эстрогенов (женских половых гормонов).

Диагностика и лечение

При изменении пигментации кожи необходимо пройти обследование у косметолога для уточнения причины возникновения данного нарушения. Возможно, потребуется также консультация дерматолога.

Следует помнить, что:

• под воздействием солнечных лучей любой из видов пигментации кожи проявляется сильнее, а значит, следует по-возможности избегать солнечных лучей, а также ежедневно наносить на кожу лица средства защиты от солнца (это может быть специальный солнцезащитный крем или средство ухода за кожей лица, содержащее фильтр ультрафиолета с высоким индексом защиты).
• иногда нежелательная пигментация проходит самостоятельно вслед за устранением причины, ее вызвавшей, в других случаях требуются лишь легкие отшелушивающие средства.
• Отбеливание пигментации, являющейся симптомом какого-либо заболевания внутренних органов, может оказаться совершенно пустой тратой времени и денег, а также вызвать развитие серьезных осложнений.
• Отбеливающие процедуры включают в себя два основных элемента — отшелушивание рогового слоя кожи и уменьшение выработки пигмента меланина. Отшелушивание кожи способствует удалению меланина из эпидермиса, что приводит к осветлению пигментных пятен. С этой целью используются различные виды пилингов. Все отбеливающие процедуры, даже самые щадящие, могут спровоцировать появление или усиление сухости кожи, что ведет к преждевременному образование морщин и старению лица.
• Удаление родинок само по себе безопасно, но предписывается только по медицинским показаниям, и редко — по косметологическим. Есть родинки, подверженные перерождению в злокачественную опухоль — на них следует обращать особое внимание (обычно это большие родинки, в диаметре больше 5 мм, или часто травмируемые). При появлении каких-либо изменений в структуре родинки (цвета, формы, появление рваного края, вкраплений другого цвета, заметная динамика роста) необходимо немедленно произвести ее обследование.

Источники

• Zeeshan M., Sonthalia S., Yadav P., Gupta P., Agrawal M., Bhatia J., Jha AK., Roy PK. Do Oxidative Stress and Melanin Accumulation Contribute to The Pathogenesis Of Idiopathic Guttate Hypomelanosis: A Prospective Case-control Study. // J Cosmet Dermatol — 2021 — Vol — NNULL — p.; PMID:33894101
• Portillo M., Mataix M., Alonso-Juarranz M., Lorrio S., Villalba M., Rodríguez-Luna A., González S. The Aqueous Extract of Polypodium leucotomos (Fernblock®) Regulates Opsin 3 and Prevents Photooxidation of Melanin Precursors on Skin Cells Exposed to Blue Light Emitted from Digital Devices. // Antioxidants (Basel) — 2021 — Vol10 — N3 — p.; PMID:33800784
• Sajid Z., Yousaf S., Waryah YM., Mughal TA., Kausar T., Shahzad M., Rao AR., Abbasi AA., Shaikh RS., Waryah AM., Riazuddin S., Ahmed ZM. Genetic Causes of Oculocutaneous Albinism in Pakistani Population. // Genes (Basel) — 2021 — Vol12 — N4 — p.; PMID:33800529
• Goenka S., Simon SR. A Novel Pro-Melanogenic Effect of Standardized Dry Olive Leaf Extract on Primary Human Melanocytes from Lightly Pigmented and Moderately Pigmented Skin. // Pharmaceuticals (Basel) — 2021 — Vol14 — N3 — p.; PMID:33799651
• Ferraro MG., Piccolo M., Pezzella A., Guerra F., Maione F., Tenore GC., Santamaria R., Irace C., Novellino E. Promelanogenic Effects by an Annurca Apple-Based Natural Formulation in Human Primary Melanocytes. // Clin Cosmet Investig Dermatol — 2021 — Vol14 — NNULL — p.291-301; PMID:33790611
• Hussain I. The Safety of Medicinal Plants Used in the Treatment of Vitiligo and Hypermelanosis: A Systematic Review of Use and Reports of Harm. // Clin Cosmet Investig Dermatol — 2021 — Vol14 — NNULL — p.261-284; PMID:33790609
• Chu CN., Hu KC., Wu RS., Bau DT. Radiation-irritated skin and hyperpigmentation may impact the quality of life of breast cancer patients after whole breast radiotherapy. // BMC Cancer — 2021 — Vol21 — N1 — p.330; PMID:33789613
• Passeron T., Lim HW., Goh CL., Kang HY., Ly F., Morita A., Ocampo Candiani J., Puig S., Schalka S., Wei L., Dréno B., Krutmann J. Photoprotection according to skin phototype and dermatoses: Practical recommendations from an expert panel. // J Eur Acad Dermatol Venereol — 2021 — Vol — NNULL — p.; PMID:33764577
• Rayinda T., van Steensel M., Danarti R. Inherited skin disorders presenting with poikiloderma. // Int J Dermatol — 2021 — Vol — NNULL — p.; PMID:33739439
• Jh K., Cs K. Squamous cell carcinoma of the tongue in 5-year-old girl with dyskeratosis congenita. // Int J Oral Maxillofac Surg — 2021 — Vol — NNULL — p.; PMID:33736925

Лазеры и Технологии, тел.: +7 (495) 724-56-87

Меланин (от греческого melas, melanos — темный, черный) — темнокоричневый или черный пигмент, содержащийся в волосах, коже, а также в сосудистой (в т.ч. в радужке) и сетчатой оболочках глаза. Меланин содержится не только в коже и волосах человека, но и во внутренних органах, включая substantia nigra мозга. При нарушении синтеза меланина в организме возникает целый ряд заболеваний, например, витилиго, фенилкетонурия, болезни Паркинсона, Аддисона и др. Отмечена необычно высокая восприимчивость альбиносов (у них отсутствует меланин) к болезням.

Метаболизм меланина

Меланин образуется путем полимеризации продуктов окисления тирозина в специализированных отростчатых клетках эпидермиса — меланоцитах. Гранулы, заполненные меланином, — меланосомы — транспортируются по отросткам меланоцитов и передаются кератиноцитам. В кератиноцитах меланин функционирует подобно фильтру с нейтральной оптической плотностью и поглощает ультрафиолетовое излучение. Под действием солнечного излучения синтез меланина увеличивается, и появляется загар. Это происходит за счет активации тирозиназы в меланоцитах, что в свою очередь обусловлено высвобождением эйкозаноидов и эндотелина-1. От эффективности работы этого механизма зависит устойчивость кожи к действию солнечного излучения. Меланины — аморфные пигменты темно-коричневого и черного цвета, содержащиеся в норме в волосах, коже, перьях и сетчатке глаза у позвоночных, а также в растениях, у насекомых и некоторых морских беспозвоночных.

У животных меланин сосредотачивается в специальных клетках — меланофорах. Усиление образования и отложения меланина в коже происходит под влиянием облучения солнечными и ультрафиолетовыми лучами, что обуславливает появление загара и веснушек. Меланин содержит в своем составе углерод, азот и водород в соотношении примерно 1:5:5, а также в ряде случаев серу (от 2 до 12%). Меланин нерастворим в воде, кислотах, органических растворителях и т.д. Но меланин волос легко растворяется в щелочах и выпадает в осадок при подкислении растворов. Варьирование цвета кожи определяется присутствием в эпидермисе специализированных клеточных органелл — меланосом. Избыточное накопление в организме пигмента меланина обусловливает меланоз. Меланоз может наблюдаться в органах, где меланин откладывается в норме (кожа, глаз, мозговые оболочки) и в органах и тканях, где в норме этот пигмент не встречается (слизистые оболочки, кишечник, пищевод). Процесс образования меланина у человека и животных связан с деятельностью эндокринных желез.

При ряде гормональных расстройств (адиссонова болезнь, хронический гипертиреоидизм, гипопитуитаризм и т.д.), а также при беременности наблюдаются нарушения пигментации кожи, волос и т.д. Установлено, что образование меланиина контролируется главным образом гормонами гипофиза (альфа и бета-меланоцитостимулирующие гормоны), а также щитовидной железой, стероидными и половыми гормонами. Механизм гормонального контроля не выяснен. По-видимому, основная роль принадлежит меланинстимулирующим гормонам, активность которых может стимулироваться другими гормонами (прогестероном) или подавляться (адреналином или норадреналином).

Виды меланинов

Различают коричневые и чёрные меланины — эумеланины, и жёлтые — феомеланины. — Эумеланины Eumelanin — Феомеланины Pheomelanin — Нейромеланины Neuromelanin

Функции меланина

Далеко не каждый меланин способен оказывать какое-либо физиологическое воздействие на организм животных и человека. Мощные защитные барьеры (кожный, барьер желудочно-кишечного тракта и др.) не пропускают то, что по структуре является чуждым. Такой меланин проходит как балластное вещество. Меланин млекопитающих, человека и ряда микроорганизмов, в том числе и Nadsoniella nigra, называется «эумеланином» или ДОФА-меланином. ДОФА-меланины — единственные пигменты, которые синтезируются и широко используются в организме млекопитающих и человека. Далее речь пойдет о них.

Особые свойства ДОФА-меланинов, которые делают их похожими на молекулярные сита и ионообменные смолы, антиоксидантные и полупроводниковые свойства позволяют успешно использовать меланины в медицине, фармакологии и других отраслях. Строение меланина сложное, это не отдельное вещество, а аморфная смесь полимерных соединений.

Классическая структура меланина — это длинноцепочечный полимер. Молекулы меланина «липкие». Бактерии и грибки «приклеиваются» к ним, и это останавливает их от распространения по организму. В литературе встречаются упоминания о том, что меланины, синтезируемые в организме человека, участвуют в ликвидации любого стрессового воздействия, нарушающего клеточное равновесие, и являются составной частью иммунной системы организма. Меланин дезактивирует свободные радикалы, возникающие после облучения организма ультрафиолетом и ионизирующим излучением, а также в результате некоторых ферментативных процессов и реакций аутоокисления. Катализирует многие биохимические процессы. Обладает ионообменными свойствами.

Растворимые формы меланина могут выполнять транспортную функцию, так как беспрепятственно преодолевают даже гематоэнцефалический барьер (барьер, который защищает головной мозг). Меланин защищает организм от злокачественного перерождения клеток, нейтрализуя канцерогенное воздействие: УФ-лучей и ионизирующей радиации, уменьшая накопление радионуклидов в организме; снижает метаболическую активность химических канцерогенов. ДОФА-меланин Nadsoniella nigra в условиях комбинированного действия тотального гамма-излучения и стресса проявляет мощный адаптогенный эффект, являясь очень сильным антиоксидантом. Выявлено, что этот меланин существенно уменьшает дистрофически-деструктивные изменения в печени, гипоталамусе, щитовидной железе и надпочечниках.

%d0%bc%d0%b5%d0%bb%d0%b0%d0%bd%d0%b8%d0%bd%d0%b0 — English translation – Linguee

Как можно избавиться от веснушек на лице? | «Идеал Клиник»

Веснушки (эфелиды) — небольшие пигментные пятна на коже, обусловливаются отложением в коже особого красящего вещества — меланина. Проявляются преимущественно при воздействии солнечного света.

Как известно, кожа состоит из трех основных слоев:

• Гиподерма;
• Дерма;
• Эпидермис.

Эпидермис (верхний слой) имеет в своем составе клетки, которые вырабатывают пигмент – меланин. Чем больше этого пигмента синтезируют клетки, тем более смуглой кожей будет обладать человек. Главная функция меланина – защита от ультрафиолетового излучения. Именно поэтому люди, имеющие светлую кожу (с малым количеством этого вещества), плохо переносят воздействие солнечных лучей. Им противопоказано длительное нахождение на солнце, так как дерма быстро становится красной, то есть кожа получает солнечный ожог.

У отдельных белокожих людей меланин, который вырабатывается клетками эпидермиса, распределяется не ровно, а пятнами. Это и есть веснушки.

Методы устранения эфелид (веснушек):

Отшелушивающие процедуры:

Клетки кожи с пигментом располагаются в верхнем слое эпидермиса, поэтому добраться до них не составляет проблемы. Глубина эфелид меньше, чем глубина пигментации другого вида. Убрать веснушки с лица можно с помощью механических и химических методов отшелушивания.

Химический пилинг. Представляет собой поверхностный или срединный пилинг, который не затрагивает глубокие слои кожи. Кислота способна отшелушить поверхностный слой тканей, убрать пигмент и пласты ороговевших клеток. В результате лицо становится светлее, выравнивается его рельеф.

Лазерная коррекция. Лазерный луч нагревает клетки, которые содержат красящий пигмент. Местная температура повышается, клетки разрушаются, тем самым экземпляры, окрашенные меланином, отмирают, а глубинные слои дермы восстанавливают их новыми.

Следует знать, что никакая процедура не позволит вам очень быстро убрать эфелиды.

Депигментация

Косметолог вместе с отшелушивающими процедурами назначает депигментирующие средства. Такие обычно используются во время домашнего ухода. Они представляют собой крем или сыворотку.

Депигментирующие препараты разделяются на две группы:

• Ингибиторы тирозиназы – вещества, не позволяющие ферменту тирозиназа активизироваться под действием солнечных лучей (арбутин, коевая, аскорбиновая кислоты).
• Ингибиторы меланина, которые временно подавляют активность меланоцитов и не дают возможности для выработки меланина (ионы металлов – железа, цинка, меди, азелаиновая кислота, гидрохинон).
  Депигментирующие препараты обладают высокой эффективностью в случае совместного применения с отшелушивающими техниками.

Сравнительная оценка содержания меланина в составе меланосом и меланолипофусциновых гранул клеток ретинального пигментного эпителия глаза человека | Сакина

1. Гуляев А.Б., Донцов А.Е., Ильясова В.Б., Островский М.А. Определение содержания меланина в меланосомах пигментного эпителия глаза в зависимости от возраста человека // Доклады Академии наук. – 1993. – Т. 333. – С. 257-259.

2. Островский М.А., Каюшин Л.П. Изучение электронного парамагнитного резонанса в сетчатке при действии света // Доклады Академии наук. – 1963. –Т. 151. – С. 986-988.

3. Bilinska B., Pilawa B., Zawada Z., Wylegala, E. et al. Electron spin resonance investigations of human retinal pigment epithelium melanosomes from young and old donors // Spectrochimica Acta A: Mol. Biomol. Spectroscopy – 2002. – Vol. 58. – P. 2257-2264.

4. Boulton M. Melanin and the retinal pigment epithelium // M.F. Marmor, T.J. Wolfensberger. The Retinal Pigment Epithelium: Function and Disease – NewYork: Oxford University Press, 1998. – P. 65-85.

5. Boulton M., Marshall J. Re-pigmentation of human retinal pigment epithelial cell in vitro // Exp. Eye Res. – 1985. – Vol. 41. – P. 209-218.

6. Enochs W.S., Nilges M.J., Swarts H.M. A standardized test for the identification and characterization of melanins using electron paramagnetic resonance (EPR) spectroscopy // Pigment Cell Res. – 1993. – Vol. 6. – P. 91-99.

7. Feeney-Burns L. The pigments of the retinal pigment epithelium // Curr. Top. Eye Res. – 1980. – Vol. 2. – P. 119-178.

8. Feeney-Burns L., Burn R.P., Gao C.L. Agerelated macular changes in humans over 90 years old // Am. J. Ophthalmol. – 1990. – Vol. 109. – P. 265-278.

9. Feeney-Burns L., Hilderbrand E.S., Eldridge S. Aging human RPE: morphometric analysis of macular, equatorial, and peripheral cells // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. – 1984. – Vol. 25. – P. 195-200.

10. Kollians N., Sayre R.M., Zeise L., Chedekel MR. Photoprotection by melanin // J. Photochem. Photobiol. – 1991. – Vol. 9. – P. 135-160.

11. Ostrovsky M.A., Sakina N.L., Dontsov A.E. An antioxidative role of ocular screening pigments // Vision Res. – 1987. – Vol. 27. – P. 893-899.

12. Porebska-Budny M., Sakina N., Stepien K., Dontsov A. et al. Antioxidative activity of synthetic melanins. Cardiolipin liposome model // Biochim. Biophys. Acta. – 1992. – Vol. 1116. – P. 11-16.

13. Rozanowska M., Sarna T., Land E.J., Truscott T.G. Free radical scavenging properties of melanin interaction of eu- and pheo-melanin models with reducing and oxidizing radicals // Free Radic. Biol. Med. – 1999. – Vol. 24. – P. 518-525.

14. Sarna T., Burke J.M., Korytowski W., Rozanowska M. et al. Loss of melanin from human RPE with aging: possible role of melanin photooxidation // Exp. Eye Res. – 2003. – Vol. 78. – P. 89-98.

15. Wang Z., Dillon J., Gaillard E.R. Antioxidant properties of melanin in RPE cell // Photochem. Photobiol. – 2006. – Vol. 82. – P. 474-479.

16. Weiter J.J., Delori F.C., Wing G.L., Fitch K.A. Retinal pigment epithelium lipofuscin and melanin and choroidal melanin in human eyes // Invest. Ophthalmol. Vis. Sci. – 1986. – Vol. 27. – P. 145-152.

меланина | биологический пигмент | Britannica

меланин , темный биологический пигмент (биохром), обнаруженный в коже, волосах, перьях, чешуе, глазах и некоторых внутренних оболочках; он также обнаружен в брюшине многих животных (, например, лягушек), но его роль там не изучена. Меланин образуется как конечный продукт в процессе метаболизма аминокислоты тирозина, меланины заметны в темных родинках кожи человека; в черных кожных меланоцитах (пигментных клетках) большинства темнокожих людей; и в виде коричневых диффузных пятен на эпидермисе.

Меланизм относится к отложению меланина в тканях живых животных. Химический состав процесса зависит от метаболизма аминокислоты тирозина, отсутствие которого приводит к альбинизму или отсутствию пигментации. Меланизм также может возникать патологически, как при злокачественной меланоме, раковой опухоли, состоящей из пигментированных меланином клеток.

Подробнее по этой теме

окраска: Меланины

Эти пигменты дают желтовато-коричневый, красно-коричневый, коричневый и черный цвета.Меланины широко распространены в перьях птиц; в волосах, глазах и коже …

Мелановая пигментация имеет множество преимуществ: (1) Она является барьером против воздействия ультрафиолетовых лучей солнечного света. Например, под воздействием солнечного света эпидермис человека постепенно загорает в результате увеличения пигмента меланина. (2) Это механизм поглощения тепла солнечного света, функция, которая особенно важна для хладнокровных животных. (3) Он укрывает некоторых животных, которые становятся активными в сумерках.(4) Он ограничивает попадание лучей света в глаз и поглощает рассеянный свет внутри глазного яблока, обеспечивая большую остроту зрения. (5) Он обеспечивает стойкость к истиранию благодаря молекулярной структуре пигмента. Например, многие живущие в пустыне птицы имеют черное оперение как приспособление к абразивной среде обитания.

«Промышленный» меланизм встречался в некоторых популяциях бабочек, в которых преобладающая окраска изменилась с бледно-серых на темные особи.Это яркий пример быстрых эволюционных изменений; это произошло менее чем за 100 лет. Это происходит у видов бабочек, выживание которых днем ​​зависит от слияния со специализированным фоном, таким как лишайниковые стволы деревьев и сучья. Промышленное загрязнение в виде сажи убивает лишайники и затемняет деревья и землю, тем самым разрушая защитный фон светлой моли, которую быстро собирают и поедают птицы. Затем мелановая моль из-за своего камуфляжа становится предпочтительной.«Промышленные» меланические бабочки возникли в результате повторяющихся мутаций и распространились посредством естественного отбора. См. Окраску ; кожный покров.

Меланин — обзор | ScienceDirect Topics

Характеристики меланина и нейромеланина (NM) — сходство и несходство

Меланин — это черный пигмент, синтезируемый неферментным или ферментативным путем из дофамина, l-DOPA и l-тирозина.Меланин-содержащие клетки, в том числе катехоламинергические (КА) клетки головного мозга и меланоциты волос и кожи, пигментные клетки внутреннего уха, радужной оболочки и сосудистой оболочки глаза, происходят из нервного гребня. Однако путь синтеза, химическая структура и функция меланина сильно различаются в нервных и периферических клетках. У взрослых CA нейронов черной субстанции (SN), голубого пятна (LC) и дополнительных локусов ствола головного мозга NM продуцируется в цитоплазме в основном за счет аутоокисления дофамина.Однако также был предложен ферментативный синтез NM тирозингидроксилазой, пероксидазой, простагландин-H-синтазой и фактором ингибирования миграции макрофагов. В меланоцитах тирозиназа синтезирует 1-ДОФА, а затем ДОФА-хинон из 1-тирозина в меланосомах. Тирозиназная мРНК и промоторная активность обнаруживаются в SN, но тирозиназозависимый синтез не происходит в головном мозге человека, хотя он действительно происходит в пигментированном эпителии сетчатки.

NM, выделенный из SN человека, представляет собой большую агрегированную структуру, состоящую из трех основных компонентов, меланина, белка и липида, с разной электронной плотностью.Полимер меланина имеет самую высокую плотность, а белковый компонент показывает промежуточную плотность, тогда как третий липидный компонент является полупрозрачным. Компонент меланина представляет собой смесь классов меланина, черно-коричневого «эумеланина» и желто-красного «феомеланина» в соотношении 4–3: 1. Эумеланин состоит из производных индола, образующихся путем автоокисления дофамина, тогда как феомеланин содержит молекулы бензотиазина из включены цистеин или GSH с дофамин-хиноном, полученным из дофамина путем автоокисления.Белковые компоненты ковалентно связаны с ЯМ, составляют 5-15% изолированной молекулы и включают в основном лизосомные белки, помимо белков, ассоциированных с митохондриями, цитозолем и эндоплазматическим ретикулумом, как обнаружено с помощью субклеточной протеомики. Белковые компоненты получают в результате реакции полимера меланина и белков или дофамина (хинона), связанного с цистеиниловым остатком пептидных цепей. Липидные компоненты составляют до 20% массы и определены как 1% холестерина и 14% полиизопреноидного долихола.Липидный компонент адсорбируется на НМ, а не интегрируется в структуру. Было высказано предположение, что гранулы NM происходят из липофусцина, липидсодержащего пигмента, но теперь эта гипотеза оспаривается тем фактом, что липофусцин локализован в лизосомах, продуцируется также в глии и повсеместно распределяется в головном мозге.

Высшая структура молекулы NM представляет собой многослойную трехмерную структуру, подобную синтетическому и природному меланину, как показали исследования дифракции рентгеновских лучей.Совсем недавно атомно-силовая микроскопия выявила сферическую структуру гранул НМ диаметром около 30 нм. Сферическая структура NM состоит из ядра феомеланина с более высоким окислительным потенциалом и менее окислительно-восстановительной поверхностью эумеланина. Однако эта модель не может объяснить появление свободных сульфгидрильных (SH) остатков на поверхности НМ.

НМ наиболее сильно связывает железо, а цинк, медь, марганец, хром, кобальт, ртуть, свинец и кадмий на 1,5% массы, а остальные 2–5% связаны с натрием, калием, кальцием и другими неорганическими соединениями.Железо связывается с НМ в двух разных местах: катехиновые группы, образующие металлические центры в решетке, и железо-кислородные каркасы небольшого размера в нерастворимой матрице НМ. В дофаминовых нейронах SN железо связывается в основном с NM и составляет 10–20% от общего количества железа, а остальное хранится в микроглии как связанное с ферритином.

Меланин — обзор | ScienceDirect Topics

Характеристики меланина и нейромеланина (NM) — сходство и несходство

Меланин — это черный пигмент, синтезируемый неферментным или ферментативным путем из дофамина, l-DOPA и l-тирозина.Меланин-содержащие клетки, в том числе катехоламинергические (КА) клетки головного мозга и меланоциты волос и кожи, пигментные клетки внутреннего уха, радужной оболочки и сосудистой оболочки глаза, происходят из нервного гребня. Однако путь синтеза, химическая структура и функция меланина сильно различаются в нервных и периферических клетках. У взрослых CA нейронов черной субстанции (SN), голубого пятна (LC) и дополнительных локусов ствола головного мозга NM продуцируется в цитоплазме в основном за счет аутоокисления дофамина.Однако также был предложен ферментативный синтез NM тирозингидроксилазой, пероксидазой, простагландин-H-синтазой и фактором ингибирования миграции макрофагов. В меланоцитах тирозиназа синтезирует 1-ДОФА, а затем ДОФА-хинон из 1-тирозина в меланосомах. Тирозиназная мРНК и промоторная активность обнаруживаются в SN, но тирозиназозависимый синтез не происходит в головном мозге человека, хотя он действительно происходит в пигментированном эпителии сетчатки.

NM, выделенный из SN человека, представляет собой большую агрегированную структуру, состоящую из трех основных компонентов, меланина, белка и липида, с разной электронной плотностью.Полимер меланина имеет самую высокую плотность, а белковый компонент показывает промежуточную плотность, тогда как третий липидный компонент является полупрозрачным. Компонент меланина представляет собой смесь классов меланина, черно-коричневого «эумеланина» и желто-красного «феомеланина» в соотношении 4–3: 1. Эумеланин состоит из производных индола, образующихся путем автоокисления дофамина, тогда как феомеланин содержит молекулы бензотиазина из включены цистеин или GSH с дофамин-хиноном, полученным из дофамина путем автоокисления.Белковые компоненты ковалентно связаны с ЯМ, составляют 5-15% изолированной молекулы и включают в основном лизосомные белки, помимо белков, ассоциированных с митохондриями, цитозолем и эндоплазматическим ретикулумом, как обнаружено с помощью субклеточной протеомики. Белковые компоненты получают в результате реакции полимера меланина и белков или дофамина (хинона), связанного с цистеиниловым остатком пептидных цепей. Липидные компоненты составляют до 20% массы и определены как 1% холестерина и 14% полиизопреноидного долихола.Липидный компонент адсорбируется на НМ, а не интегрируется в структуру. Было высказано предположение, что гранулы NM происходят из липофусцина, липидсодержащего пигмента, но теперь эта гипотеза оспаривается тем фактом, что липофусцин локализован в лизосомах, продуцируется также в глии и повсеместно распределяется в головном мозге.

Высшая структура молекулы NM представляет собой многослойную трехмерную структуру, подобную синтетическому и природному меланину, как показали исследования дифракции рентгеновских лучей.Совсем недавно атомно-силовая микроскопия выявила сферическую структуру гранул НМ диаметром около 30 нм. Сферическая структура NM состоит из ядра феомеланина с более высоким окислительным потенциалом и менее окислительно-восстановительной поверхностью эумеланина. Однако эта модель не может объяснить появление свободных сульфгидрильных (SH) остатков на поверхности НМ.

НМ наиболее сильно связывает железо, а цинк, медь, марганец, хром, кобальт, ртуть, свинец и кадмий на 1,5% массы, а остальные 2–5% связаны с натрием, калием, кальцием и другими неорганическими соединениями.Железо связывается с НМ в двух разных местах: катехиновые группы, образующие металлические центры в решетке, и железо-кислородные каркасы небольшого размера в нерастворимой матрице НМ. В дофаминовых нейронах SN железо связывается в основном с NM и составляет 10–20% от общего количества железа, а остальное хранится в микроглии как связанное с ферритином.

Границы | Пигмент меланин в растениях: современные знания и перспективы на будущее

Введение

Коричневая и черная окраска семян — широко распространенный признак растений.Цвет может быть вызван меланином, который представляет собой высокомолекулярный пигмент, образующийся в результате окисления и полимеризации фенолов (Britton, 1985; Solano, 2014). Он присутствует во всех царствах живых организмов, но до сих пор остается самым загадочным пигментом растений. Отсутствие научного внимания к этому растительному пигменту объясняется отсутствием очевидных функций, которые можно было бы ему приписать (Thomas, 1955). Долгое время этот растительный пигмент не считался меланином, поскольку, согласно определению термина «меланин», которое было сформулировано на основе исследований меланина на животных, он должен быть азотсодержащим пигментом; меланин в растениях не содержит азота (Thomas, 1955; Prota, 1992).Сравнительные исследования черных пигментов, выделенных из микроорганизмов, растений и животных, выявили их общие физико-химические свойства, за исключением наличия азота (Nicolaus et al., 1964). Терминология была пересмотрена, и потребность в азоте была исключена из определения термина «меланин» (Britton, 1985; Solano, 2014). В настоящее время различают три типа меланина: эумеланины, феомеланины и алломеланины. Эумеланины — преобладающие формы, обнаруживаемые у животных и микроорганизмов, а также у некоторых грибов; феомеланины специфичны для высших животных, млекопитающих или птиц.Оба они являются производными тирозина, но феомеланины состоят из серосодержащих мономерных единиц, в основном бензотиазина и бензотиазола, вместо индольных единиц в эумеланинах. Меланин растений и грибов, лишенный азота, обычно называют алломеланином (другими меланинами). Это самая разнородная группа; его предшественники разнообразны. Меланин грибов может быть образован из гамма-глутамил-3,4-дигидроксибензола, катехола и 1,8-дигидроксинафталина, в то время как катехиновая, кофейная, хлорогеновая, протокатехиновая и галловая кислоты считаются возможными предшественниками в растениях (Лях, 1981). ; Белл, Уиллер, 1986; Солано, 2014).Благодаря уникальным свойствам меланина, таким как его стабильное состояние свободных радикалов, поглощение ультрафиолетового и видимого света (UV-Vis), а также способность к комплексообразованию и ионному обмену, эти пигменты привлекают растущий интерес в качестве материалов для широкого спектра биомедицинских и технологических приложений (d’Ischia et al., 2015; Di Mauro et al., 2017; Vahidzadeh et al., 2018). Поскольку растительный меланин в большинстве случаев присутствует в недорогих сельскохозяйственных отходах (например, в виноградных выжимках и шелухе семян подсолнечника), он привлекает особое внимание.Продемонстрирован потенциал меланина из лузги подсолнечника в качестве сорбента с высокой энтеросорбционной эффективностью и в качестве антивозрастного агента в эластомерных композициях (Грачева, Желтобрюхов, 2019; Каблов и др., 2019).

По сравнению с таковыми у животных и микроорганизмов, биохимические и молекулярно-генетические аспекты образования меланина у растений менее изучены. Одной из причин, помимо сложной полимерной природы пигмента, является то, что растительный меланин накапливается в твердых оболочках семян, где могут присутствовать другие соединения с аналогичным цветом, такие как проантоцианидины.Кажется очевидным, что отправной точкой любого биохимического и молекулярно-генетического исследования меланогенеза у растений является подтверждение меланической природы пигмента. Чтобы оценить текущее состояние исследований меланогенеза растений и наметить направления будущих исследований, в этом обзоре мы собрали данные о функциях, локализации и молекулярно-генетическом контроле образования меланина в семенах с акцентом на исследованиях, в которых меланическая природа пигмент подтвержден физико-химическими методами.

Физико-химические методы идентификации и изучения меланинов растений

Стандартный протокол обнаружения меланинов включает их щелочную экстракцию и последующее осаждение в кислых условиях (Sava et al., 2001). Извлеченный таким образом пигментный материал представляет собой темный глянцевый порошок, нерастворимый в воде и большинстве органических растворителей, частично растворим в концентрированной серной и азотной кислотах и ​​полностью растворим в гидроксиде натрия. При воздействии сильных окислителей, таких как перекись водорода, перманганат калия или бромная вода, пигмент теряет свой цвет, а воздействие хлорида железа приводит к осаждению хлопьевидного материала, который постепенно растворяется снова при повышении концентрации хлорида железа.Результаты реакций указывают на наличие хиноидных и фенольных групп в меланинах (Thomas, 1955; Fox, Kuchnow, 1965; Лях, 1981; Downie et al., 2003; Shoeva et al., 2020).

Помимо химических тестов, были применены спектроскопические методы для подтверждения меланической природы пигментов. УФ-видимая спектроскопия наиболее широко используется для идентификации и количественного определения меланинов. Меланины различного происхождения характеризуются высоким поглощением в видимой и ультрафиолетовой областях спектра с максимумом в области 196–300 нм (Лях, 1981; Pralea et al., 2019). Для идентификации основных функциональных групп в макромолекулах меланина использовалась инфракрасная спектроскопия с преобразованием Фурье (FT-IR). Типичные ИК-Фурье-спектры меланина включают характерные полосы для фенольных фрагментов, хинона, алифатических углеводородных групп и ароматической углеродной основы (Mbonyiryivuze et al., 2015; Pralea et al., 2019). Анализ ядерного магнитного резонанса (ЯМР) можно использовать для подтверждения присутствия в меланинах ароматических атомов водорода и углерода, метильных или метиленовых групп, связанных с атомами азота и / или кислорода, NH-группы, связанной с индолом, алкильных фрагментов (Pralea et al., 2019). Меланины являются парамагнитными биополимерами из-за наличия стабильных свободных радикалов, которые могут быть обнаружены с помощью спектроскопии электронного парамагнитного резонанса (ЭПР) (Butterfield, 1982). Характерный сигнал ЭПР меланинов приписывают семихиноновым радикалам (Enochs et al., 1993).

Благодаря использованию химических тестов в сочетании с некоторыми из описанных спектроскопических методов, меланическая природа черных пигментов в семенах была доказана для следующих видов: арбуз (Nicolaus et al., 1964), подсолнечник (Nicolaus et al., 1964; Грачева, Желтобрюхов, 2016), гречка (Журавель, 2010), виноград (Жеребин, Литвина, 1991), томат (Downie et al., 2003), ароматная маслина (Wang et al., 2006), ночной жасмин (Kannan and Ganjewala, 2009), кунжут (Panzella et al., 2012), ипомея (Park, 2012), черная горчица и рапс (Yu, 2013), каштан (Yao et al. , 2012), чеснок (Wang, Rhim, 2019), овес (Varga et al., 2016) и ячмень (Shoeva et al., 2020; Рисунок 1). Многообещающие результаты в определении структуры растительных меланинов были недавно получены с помощью матричной лазерной десорбции / ионизации-времяпролетной масс-спектрометрии (MALDI-TOF MS), которая была применена для определения структуры меланина овса, который оказался гомополимер, состоящий из кумаровой кислоты p и состоящий в основном из низкомолекулярных олигомеров, состоящих из 3–9 мономерных звеньев (Varga et al., 2016).

Рисунок 1 . Некоторые виды растений накапливают меланины в семенах; наличие меланинов подтверждено физико-химическими методами. Первый ряд (слева направо): каштан ( Castanea mollissima ) и овес ( Avena sativa ), второй ряд: подсолнечник ( Helianthus annuus ), арбуз ( Citrullus lanatus ) и ячмень ( Hordeum vulgare). ), третий ряд: гречка ( Fagopyrum esculentum ), виноград ( Vítis vinífera ) и ипомея ( Ipomoea purpurea ), четвертый ряд: кунжут ( Sesamum indicum ), рапс ( Brassica napus ). и черная горчица ( Brassica nigra ).

Хотя наличие меланинов было подтверждено в семенах нескольких видов растений, принадлежность этих видов к разным таксономическим группам предполагает более широкое распространение пигментов, чем это было продемонстрировано в настоящее время.

Функции пигментов меланина в растениях

Считается, что черная пигментация возникла в результате адаптации живых организмов к неблагоприятным условиям окружающей среды. Функциональное значение этого типа пигмента подробно рассмотрено для животных, насекомых и микроорганизмов (Solano, 2014; Cordero and Casadevall, 2017).Роль пигмента в растениях все еще неясна, но собранная информация показывает, что черный цвет может дать им некоторые преимущества.

Как и у животных, окраска растений на основе меланина важна для маскировки. Например, у большинства диких злаков есть черная пигментация корпуса. Падающие на землю в зрелом состоянии семена, покрытые черной оболочкой, считаются невидимыми для птиц на фоне темной почвы (Zhu et al., 2011).

Благодаря способности черных поверхностей поглощать больше солнечной энергии, чем светлые, и преобразовывать ее в тепло, теоретически семена с черными зернами могут созревать раньше, чем желтые.Сравнительное исследование староместных сортов ячменя с черными и белыми семенами показало, что первые имеют тенденцию созревать раньше, чем вторые (Ceccarelli et al., 1987).

Меланины придают оболочке семян дополнительную механическую прочность, защищая их от повреждений. Более того, меланин обеспечивает устойчивость к насекомым и вредителям из-за своей токсичности (Jana and Mukherjee, 2014). У подсолнечника семена с черной оболочкой меньше повреждаются личинками крота, чем белые семена (Pandey and Dhakal, 2001).

Поскольку меланины являются сильными антиоксидантами (Panzella et al., 2012; Lopusiewicz, 2018), они могут придать больше энергии семенам, которые их накапливают, и могут защитить семена при стрессе. Есть несколько примеров, подтверждающих эту гипотезу. У арбуза коричневые семена были более энергичными, чем семена светлого цвета; у них был более высокий вес семян, процент прорастания и всхожести, а также свежий и сухой вес проростков, чем у светлых семян (Mavi, 2010). У видов Brassica желтые семена с прозрачной оболочкой имеют более тонкую оболочку и меньше волокон, чем сорта с темными, более толстыми и более одревесневшими семенами (Marles and Gruber, 2004).Местные сирийские староместные сорта ячменя с черными семенами выращивают в наиболее засушливых регионах страны, в отличие от староместных сортов с белыми зернами, которые адаптированы к более мягким условиям выращивания (Ceccarelli et al., 1987). Сравнение этих образцов показало, что образцы с черными зернами более устойчивы к холоду и засухе, чем образцы с белыми зернами (Ceccarelli et al., 1987; Weltzien, 1988). Были предприняты попытки продемонстрировать защитные функции меланина в зерне ячменя в условиях засоления, засухи и токсичности кадмия с использованием точной генетической модели почти изогенных линий (НИЛ), различающихся по цвету зерна.Полученные данные показали, что меланин не дает проросткам ячменя каких-либо преимуществ в испытанных стрессовых условиях (Глаголева и др., 2019). Более убедительные результаты о защитных функциях меланинов были получены при тестировании устойчивости к патогенной инфекции. Сорта ячменя и овса с темной окраской колоса менее поражены инфекцией Fusarium , чем сорта без темных пигментов шелухи (Zhou et al., 1991; Лоскутов и др., 2016). Рекомбинантные инбредные линии ячменя (RIL) с черными зернами продемонстрировали более низкую заболеваемость фитофторозом Fusarium и меньшее накопление микотоксина дезоксиниваленола, чем RIL с желтыми зернами (Choo et al., 2015).

Известно, что соединения, накапливающиеся в оболочках семян, влияют на период покоя и скорость прорастания семян (Debeaujon et al., 2000; Gu et al., 2011). Это верно в случае флавоноидных пигментов, но некоторые противоречивые результаты были получены в случае меланина. Например, два мутанта томата с темным семенником, вызванным меланином, показали низкую скорость прорастания и процентное содержание как воды, так и гиббереллина по сравнению с таковыми семян дикого типа, в которых не были обнаружены пигменты меланина (Downie et al., 2003). Однако сравнительное исследование всхожести семян ячменя НИЛ с разной окраской зерен не выявило различий между желтыми и черными зернами (Глаголева и др., 2019).

На основании обобщенных данных можно сделать вывод, что меланины не являются необходимыми для растений. Поэтому их функциональную роль, скорее всего, сложно раскрыть. Однако широкое распространение этого пигмента предполагает его функциональное значение, которое еще предстоит определить для растений.

Синтез меланина в растениях и его молекулярно-генетический контроль

Синтез меланина в растениях связан с ферментативными реакциями потемнения, которые происходят в поврежденных тканях полифенолоксидазами (PPO), которые принадлежат к семейству Cu-содержащих оксидоредуктаз, которые способны воздействовать на фенолы в присутствии кислорода (Nicolas et al. ., 1994). Нарушение целостности клеточных компартментов из-за старения, ранения, взаимодействия с вредителями и патогенами или обращения во время послеуборочной обработки и хранения приводит к высвобождению PPO из пластид, где они расположены, в цитоплазму.PPO вступают в контакт с вакуумными фенольными субстратами и образуют высокореактивные или -хиноны. Хиноны или впоследствии либо подвергаются неферментативной полимеризации, либо взаимодействуют с другими соединениями, такими как тиолы, аминокислоты и пептиды, и образуют окрашенные продукты; они также могут медленно взаимодействовать с водой, приводя к образованию трифенолов, или могут быть восстановлены до исходных фенолов (рис. 2). Поскольку PPO вызывают нежелательное потемнение растительных продуктов, физико-химические свойства этих ферментов были изучены на многих экономически важных видах, включая in vitro, исследования субстратной специфичности очищенных ферментов (Jukanti, 2017; Taranto et al., 2017). Тем не менее, PPOs остаются одними из наиболее интенсивно изучаемых ферментов, поскольку ожидается, что они будут выполнять другие функции помимо ферментативной реакции потемнения; Из этих возможных функций функции, связанные с их локализацией в хлоропластах, представляют собой наиболее интригующую загадку (Sullivan, 2014; Boeckx et al., 2015, 2017).

Рисунок 2 . Реакции, катализируемые полифенолоксидазой (PPO) (A и B), и реакции o -хинона (1–6) согласно Nicolas et al.(1994). Благодаря активности монофенолазы (или крезолазы) и дифенолазы (или катехолазы), PPO гидроксилируют монофенолы до o -дифенолов (A) и впоследствии окисляют o -дифенолы до o -хинонов (B) соответственно. Образующиеся o -хиноны могут реагировать с другой молекулой фенола с образованием димеров исходного фенола (реакция 1). Эти димеры с дифенольной структурой o могут быть окислены либо ферментативно, либо другим o -хиноном до коричневого полимера.Путем нуклеофильного присоединения o -хиноны могут взаимодействовать с тиоловыми группами (реакция 2) или аминогруппами аминокислот или пептидов (реакция 3), приводя к соединениям с дифенольной структурой o , которые могут быть дополнительно окислены (лакказой). или кислород) или реагируют с избытком или -хинонов с образованием окрашенных продуктов. Вода может быть добавлена ​​к o -хинонам, что приводит к трифенолам, которые могут окисляться PPO или o -хинонами с образованием p -хинонов (реакция 4).Наконец, реакции с аскорбиновой кислотой или сульфитами приводят к регенерации исходного фенола (реакция 5). Все реакции неферментативные, за исключением реакций с лакказой и PPO. AA-NH ^* , аминокислоты или пептиды; Asc A, аскорбиновая кислота; R’-SH, небольшие тиоловые соединения (например, цистеин или глутатион).

Под вопросом участие PPOs в образовании меланина в интактных тканях семян. До недавнего времени считалось, что пигменты меланина накапливаются внеклеточно в виде слоя фитомеланина.Это исключило бы участие расположенных в пластидах PPOs в образовании меланина и подразумевает некоторые другие окисляющие фенол ферменты с внеклеточной локализацией в качестве кандидатов на синтез меланина, такие как связанные с клеточной стенкой лакказы (Wang et al., 2015). Однако недавние наблюдения накопления меланина в меланопластах, происходящих из хлоропластов, идентифицированные в черных зернах ячменя (Shoeva et al., 2020), заставляют нас пересмотреть связь синтеза меланина со слоем фитомеланина. Слой фитомеланина был описан как черный, твердый, устойчивый материал, который заполняет межклеточные пространства между гиподермой и склеренхимой в околоплоднике некоторых видов семейства подсолнечников (Pandey and Dhakal, 2001).Химическая структура материала, составляющего слой фитомеланина, не определена. Некоторые авторы предполагают, что он не является меланином, и считают его производным поливинилового ароматического спирта (Pandey and Dhakal, 2001; Jana and Mukherjee, 2014). Однако одновременное присутствие слоя фитомеланина и меланина в семенах некоторых видов, например, в шелухе подсолнечника (Thomas, 1955; Rogers, Kreitner, 1983; Gracheva, Zheltobryukhov, 2016), затрудняет их различение. два срока.Поскольку образование меланина происходит внутриклеточно внутри пластид (Shoeva et al., 2020), а внеклеточный слой фитомеланина формируется в результате катаболизма гиподермальных клеток (Pandey and Dhakal, 2001), представляется вероятным, что синтез меланина и формирование слоя фитомеланина — это разные клеточные процессы, которые следует различать.

Меланопласты были обнаружены только в семенах ячменя, и необходимы дополнительные исследования на семенах, накапливающих меланин, чтобы подтвердить локализацию синтеза меланина в этом типе пластид.Однако это открытие, помимо данных о наличии фенольных субстратов ПФО в хлоропластах (Zaprometov, Nikolaeva, 2003; Boeckx et al., 2017), позволяет предположить, что PPO являются основным ферментом, участвующим в меланогенезе растений в интактных семенах. ткани. Эта гипотеза подтверждается данными молекулярной генетики, показавшими ассоциацию черного цвета семян с генами PPO. Например, были идентифицированы два комплементарных гена, определяющих черную пигментацию рисовой шелухи: Ph2 , который кодирует PPO, и Bh5 , который кодирует транспортер тирозина (Fukuda et al., 2012). Однако меланическая природа черного пигмента в семенах риса химически не подтверждена; это можно было предположить только на основании наблюдаемой ассоциации. Ген, кодирующий PPO, был недавно идентифицирован как ген-кандидат, ответственный за пигментацию меланина в семенах арбуза (Li et al., 2020).

У некоторых других видов растений в настоящее время имеются данные о способе генетической наследственности. Было показано, что наличие слоя фитомеланина в семянках подсолнечника является доминантным признаком, который моногенно контролируется геном Pml (Johnson and Beard, 1977).Исследования наследования паттерна пигментации в трех слоях околоплодника подсолнечника также убедительно подтверждают, что присутствие слоя фитомеланина (внешний слой околоплодника) контролируется одним доминантным геном (Mosjidis, 1982).

У ячменя черный цвет шипа, вызванный меланином, находится под моногенным контролем локуса Blp (Costa et al., 2001). Сообщалось о трех доминантных аллелях, Blp1.b , Blp1.mb и Blp1.g , придающих экстремально черный, средний черный и светло-черный или серый цвета, соответственно.Сообщалось о соотношении сегрегации 3: 1 для скрещиваний между ячменями с разной интенсивностью пигментации семян (Woodward, 1941). На сегодняшний день локус Blp был сужен до 21 гена, и в качестве кандидата был предложен ген, кодирующий пурпурную кислотную фосфатазу (Long et al., 2019).

Получены данные о метаболизме меланина в связи с другими метаболическими процессами, происходящими в семенах растений. Было показано, что семена ячменя темного цвета имеют более высокое содержание фенольных соединений и лигнина, чем неокрашенные семена.Поэтому было высказано предположение, что гены биосинтеза меланина могут быть связаны с путями биосинтеза фенилпропаноидов, такими как пути флавоноидов и лигнинов (Choo et al., 2005; Shoeva et al., 2016). Сравнительный анализ транскриптома, проведенный с использованием NIL ячменя с черными и неокрашенными семенами, продемонстрировал влияние доминантного аллеля Blp на экспрессию более тысячи генов, среди которых преобладали гены биосинтеза фенилпропаноидов и жирных кислот (Глаголева и др., 2017). В Ipomoea tricolor было показано, что накопление меланинов в семенной оболочке находится под контролем того же гена ItIVS , который кодирует фактор транскрипции с доменом bHLH, который регулирует биосинтез антоциана (Park, 2012). В томате эпистатический анализ мутанта bks , который накапливает темные пигменты меланина в семенниках, в отношении мутантов без антоцианов , у которых нарушен синтез антоцианов, показал, что bks действительно эпистатичен по отношению к мутантам без антоцианов .Данные подразумевают, что фенотип черного семени вызван повреждением в гене, необходимом для стадии перед ветвью биосинтеза флавоноидов (Downie et al., 2003). В подтверждение этого открытия было продемонстрировано, что гены пути биосинтеза флавоноидов не участвуют в образовании меланина в ячмене (Shoeva et al., 2016). Примеры демонстрируют, что сравнительные исследования молекулярной генетики представляют собой эффективное средство понимания синтеза меланина в контексте общих метаболических процессов, происходящих в тканях растений.

Выводы и перспективы

За последнее десятилетие исследования синтеза меланина в растениях значительно продвинулись вперед. Одним из достижений в этой области было признание того факта, что меланины широко распространены в царстве растений. Хотя их присутствие в оболочках семян все еще не связано с какой-либо очевидной функцией, их широкое распространение предполагает наличие некоторых функций, среди которых защита от патогенов является наиболее вероятной.Открытие ассоциации синтеза меланина с внутриклеточными пластидами можно признать еще одним достижением в исследовании меланина растений. Локализация синтеза меланина в пластидах оболочек зерен продемонстрирована только у одного вида; Для подтверждения этого вывода необходимы дополнительные исследования других видов растений. Более того, функциональное значение локализации PPOs в хлоропластах долгое время оставалось неразрешенной загадкой. Учитывая данные, кажется вероятным, что присутствие PPO в хлоропластах не является случайностью и может быть напрямую связано с меланогенезом.Как минимум, такую ​​связь следует изучить.

Авторские взносы

AG написала первоначальный черновик рукописи, OS и EK разработали ее концептуальное оформление. Все авторы просмотрели и отредактировали рукопись.

Финансирование

Стоимость подготовки и публикации обзора профинансирована Российским научным фондом, грант № 19-76-00018. AG была поддержана проектом ICG 0259-2019-0001.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Авторы благодарят фотографа Александра Клепнева за микрофотографии семян растений, накапливающих меланин в конвертах, Гербарий ВИР (WIR) и руководителей отделов сбора семян за предоставленные семена ипомеи, кунжута, горчицы, ячменя и овса для фотосъемки.

Список литературы