Вход в личный кабинет | Регистрация
Избранное (0) Список сравнения (0)
Ваши покупки:
0 товаров на 0 Р
Итого: 0 Р Купить

Гликоген что это: Всё, что вы хотели знать про гликоген

Содержание

что это такое и где содержится, функции, свойства и формула гликогена

Спортивные достижения зависят от ряда факторов: построения циклов в тренировочном процессе, восстановления и отдыха, питания и так далее. Если рассматривать детально последний пункт, то отдельного внимания заслуживает гликоген. Каждый спортсмен должен знать о его влиянии на организм и продуктивность тренировки. Тема кажется сложной? Давайте разбираться вместе!

Источники энергии для организма человека – это белок, углевод и жиры. Когда речь заходит об углеводах, то это вызывает опасения, особенно среди худеющих и атлетов на сушке. Связано это с тем, что избыточное употребление макроэлемента приводит к набору лишнего веса. Но действительно ли все так плохо?

В статье мы рассмотрим:

  • что такое гликоген и его влияние на организм и тренировки;
  • места накопления и способы пополнения запасов;
  • влияние гликогена на набор мышечной массы и жиросжигание.

Что такое гликоген

Гликоген — это вид сложных углеводов, полисахарид, в составе содержится несколько молекул глюкозы.

Грубо говоря, это нейтрализованный сахар в чистом виде, не попадающий в кровь до возникновения потребности. Процесс работает в обе стороны:

  • после приема пищи глюкоза попадает в кровь, а излишки запасаются в виде гликогена;
  • во время физической нагрузки уровень глюкозы падает, организм начинает расщеплять гликоген при помощи ферментов, возвращая уровень глюкозы в норму.

Полисахарид путают с гормоном глюкогеном, который вырабатывается в поджелудочной железе и вместе с инсулином поддерживает концентрацию глюкозы в крови.

Где хранятся запасы

Запасы мельчайших гранул гликогена сосредоточены в мышцах и в печени. Объем варьируется в пределах 300-400 граммов в зависимости от физической подготовки человека. 100-120 г накапливается в клетках печени, удовлетворяя потребность человека в получении энергии для повседневной деятельности, частично используется во время тренировочного процесса.

Остальной запас приходится на мышечную ткань, максимум – 1% от общей массы.

Биохимические свойства

Вещество открыто французским физиологом Бернаром 160 лет назад при изучении клеток печени, где нашлись «запасные» углеводы.

«Запасные» углеводы концентрируются в цитоплазме клеток, и во время недостатка глюкозы происходит высвобождение гликогена с дальнейшим попаданием в кровь. Трансформация в глюкозу для удовлетворения потребностей организма происходит только с полисахаридом, который находится в печени (гипатоцид). У взрослого запас равен 100-120 г – 5% от общей массы. Пик концентрации гипатоцида наступает спустя полтора часа после приема насыщенной углеводами пищи (мучные изделия, десерты, продукты с высоким содержанием крахмала).

Полисахарид в мышцах занимает не более 1-2% от массы ткани. Мышцы занимают большую площадь в человеческом теле, поэтому запасы гликогена выше, чем в печени. Небольшое количество углевода присутствуют в почках, мозговых глиальных клетках, белых кровяных тельцах (лейкоцитах). Концентрация гликогена у взрослого составляет 500 граммов.

Интересный факт: «запасной» сахарид найден у дрожжевых грибов, некоторых растений и в бактериях.

Функции гликогена

Два источника резервов энергии играют свою роль в жизнедеятельности организма.

Запасы в печени

Вещество, которое находится в печени, поставляет в организм необходимое количество глюкозы, отвечая за постоянство уровня сахара в крови. Повышенная активность между приемами пищи снижает содержание глюкозы в плазме, и гликоген из клеток печени расщепляется, попадая в кровоток и выравнивая уровень глюкозы.

Но основная функция печени – не преобразование глюкозы в энергетические запасы, а защита организма и фильтрация. На самом деле печень дает отрицательную реакцию на скачки сахара в крови, физические нагрузки и жирные насыщенные кислоты. Эти факторы приводят к разрушению клеток, но в дальнейшем происходит регенерация. Злоупотребление сладкой и жирной пищей в комплексе с систематическими интенсивными тренировками повышает риск нарушения обмена веществ печени и работы поджелудочной железы.

Организм способен подстраиваться под новые условия, предпринимая попытку снизить затраты энергии. Печень перерабатывает за раз не больше 100 г глюкозы, а систематическое поступление сахара сверх нормы вынуждает восстановленные клетки превращать его сразу в жирные кислоты, игнорируя этап гликогена – это так называемое «жировое перерождение печени», приводящее к гепатиту в случае с полным перерождением.

Частичное перерождение считается нормальным для тяжелоатлетов: значение печени в синтезировании гликогена меняется, замедляя обмен веществ, количество жировой ткани увеличивается.

В мышечной ткани

Запасы в мышечной ткани поддерживают работу опорно-двигательного аппарата. Не стоит забывать, что сердце тоже является мышцей с запасом гликогена. Это объясняет развитие сердечно-сосудистых заболеваний у людей с анорексией и после длительного голодания.

Напрашивается вопрос: «Почему употребление углеводов чревато лишними килограммами, когда излишки глюкозы откладываются в виде гликогена?». Ответ прост: у гликогена тоже есть границы резера. Если уровень физической активности низкий, то энергия не успевает израсходоваться, и глюкоза накапливается в виде подкожного жира.

Еще одна функция гликогена – катаболизм сложных углеводов и участие в обменных процессах.

Потребность организма в гликогене

Истощенные запасы гликогена подлежат восстановлению. Высокий уровень физической активности может привести к полному опустошению запасов в мышцах и печени, а это снижает качество жизни и работоспособность. Долгий срок поддержания безуглеводной диеты сводит показатели гликогена в двух источниках к нулю. Во время интенсивной силовой тренировки мышечные резервы истощаются.

Минимальная доза гликогена в сутки – 100 г, но показатели увеличиваются в случае:

  • напряженной умственной работы;
  • выход из «голодной» диеты;
  • высокоинтенсивной физической нагрузки;

В случае дисфункции печени и недостатков ферментов нужно аккуратно выбирать пищу, богатую гликогеном. Высокое содержание глюкозы в диете подразумевает снижение употребления полисахарида.

Запасы гликогена и тренировки

Гликоген – основной энергоноситель, напрямую влияет на тренировки атлетов:

  • интенсивные нагрузки способны истощить запасы на 80%;
  • после тренировки организм нуждается в восстановлении, как правило, предпочтение отдается быстрым углеводам;
  • под нагрузкой происходит наполнение мышц кровью, что увеличивает гликогеновое депо за счет роста размера клеток, которые могут его запасать;
  • поступление гликогена в кровь происходит до тех пока, пока пульс не превысит 80% от максимального ЧСС. Недостаточное количество кислорода вызывает окисление жирных кислот – принцип эффективной сушки в момент подготовки к соревнованиям;
  • полисахарид не влияет на силовые показатели, лишь на выносливость.

Взаимосвязь очевидна: многоповторные упражнения больше истощают запасы, что ведет к увеличению гликогена и количества итоговых повторений.

Влияние гликогена на вес тела

Как было сказано выше, общее количество запасов полисахарида составляет 400 г. Каждый грамм глюкозы связывает 4 грамма воды, значит, 400 г сложного углевода составляет 2 килограмма водного раствора гликогена. Во время тренировок организм тратит запасы энергии, теряя жидкость в 4 раза больше – это объясняется потоотделение.

Сюда же отнесится результативность экспресс-диет для похудения: безуглеводный рацион питания приводит к интенсивному расходу гликогена, а заодно жидкости. 1 л воды = 1 кг веса. Но вернувшись к рациону с привычным содержанием калорий и углеводов, запасы восстанавливаются вместе с потерянной на диете жидкостью. Это объясняет кратковременность эффекта быстрой потери веса.

Похудеть без негативных последствий для здоровья и возвращения потерянных килограммов поможет правильный подсчет суточной потребности в калориях и физические нагрузки, способствующие расходу гликогена.

Дефицит и излишек — как определить?

Избыток гликогена сопровождается сгущением крови, сбоем работы печени и кишечника, набором лишнего веса.

Дефицит полисахарида приводят к расстройствам психоэмоционального состояния – развивается депрессия, апатия. Снижается концентрация внимания, иммунитет, наблюдается потеря мышечной массы.

Недостаток энергии в организме снижает жизненный тонус, сказывается на качестве и красоте кожи и волос. Пропадает мотивация тренироваться и в принципе выходить из дома. Как только вы заметили подобные симптомы, необходимо позаботиться о восполнении гликогена в организме с помощью читмила или корректировки плана питания.

Какое количество гликогена находится в мышцах

Из 400 г гликогена 280-300 г запасается в мышцах и расходуется во время тренировок. Под воздействием физической нагрузки усталость возникает из-за истощения запасов. В связи с этим за полтора-два часа до начала тренинга рекомендуется употребить продукты с большим содержанием углеводов с целью пополнения резервов.

Гликогеновое депо человека изначально минимальное и обусловлено только двигательными потребностями.

Запасы увеличиваются уже спустя 3-4 месяца систематических интенсивных тренировок с высоким объемом нагрузки благодаря насыщению мышц кровью и принципу суперкомпенсации. Это приводит к:

  • увеличению выносливости;
  • росту мышечной массы;
  • изменению веса в процессе тренировки.

Специфика гликогена заключается в невозможности влияния на силовые показатели, а для увеличения гликогенового депо необходимы многоповторные тренировки. Если рассматривать с точки зрения паурлифтинга, то представители этого вида спорта не обладают серьезными запасами полисахарида ввиду специфики тренировок.

Когда вы ощущаете бодрость на тренировках, хорошее настроение, а мышцы выглядят наполненными и объемными – это верные признаки достаточного запаса энергии из углеводов в мышечных тканях.

Зависимость жиросжигания от гликогена

Час силовой или кардио нагрузки требует 100-150 г гликогена. Как только запасы заканчиваются, начинается разрушение мышечного волокна, а затем жировой ткани, чтобы организм получил энергию.

Для избавления от лишних килограммов и жировых отложений в проблемных местах во время сушки оптимальным временем тренинга будет длительный интервал между последним приемом пищи – натощак с утра, когда запасы гликогена истощены. Для сохранения мышечной массы во время «голодной» тренировки рекомендуется употребить порцию BCAA.

Как гликоген влияет на наращивание мышечной массы

Положительный результат в увеличении количества мышечной массы тесно связан с достаточным объемом гликогена на физические нагрузки и на восстановление запасов после. Это обязательное условие и в случае пренебрежения можно забыть о достижении поставленной цели.

Тем не менее, не следует устраивать углеводную загрузку незадолго до похода в тренажерный зал. Интервалы между едой и силовыми тренировками следует постепенно увеличивать – это учит организм разумно распоряжаться запасами энергии. На этом принципе построена система интервального голодания, которая позволяет набирать качественную массу без лишнего жира.

Как пополнить гликоген

Запасы глюкозы из печени и мышц являются конечным продуктом расщепления сложных углеводов, которые распадаются до простых веществ. Глюкоза, поступающая в кровь, преобразуется в гликоген. На уровень образования полисахарида влияют несколько показателей.

Что влияет на уровень гликогена

Гликогеновое депо можно увеличить с помощью тренировок, но на количество гликогена влияет и регуляция инсулина и глюкагона, происходящая при употреблении конкретного вида пищи:

  • быстрые углеводы оперативно насыщают организм, а излишки превращаются в жировые отложения;
  • медленные углеводы преобразуются в энергию, пропуская цепочки гликогена.

Для определения степени распределения употребленной пищи рекомендуется руководствоваться рядом факторов:

  • Гликемический индекс продуктов – высокий показатель провоцирует скачок сахара, который организм пытается сразу запасти в виде жира. Низкие показатели плавно повышают глюкозу, полностью расщепляя ее. Лишь средний диапазон (30 – 60) приводит к преобразованию сахара в гликоген.
  • Гликемическая нагрузка – низкий показатель дает больше возможностей конвертации углеводов в гликоген.
  • Вид углеводов – важна легкость расщепления углеводного соединения до простых моносахаридов. Мальтодекстрин имеет высокий гликемический индекс, но шанс переработки в гликоген велик. Сложный углевод минует пищеварение и попадает сразу в печень, обеспечивая успешность превращения в гликоген.
  • Порция углеводов – когда питание сбалансировано по КБЖУ в контексте диеты и одного приема пищи, то риск набрать лишний вес сведен к минимуму.

Синтезирование

Для синтезирования энергетических запасов организм первоначально расходует углеводы в стратегических целях, а остатки сохраняет для экстренных случаев. Дефицит полисахарида приводит к расщеплению до уровня глюкозы.

Регулируется синтез гликогена гормонами и нервной системой. Запускает механизм расходования запасов из мышц гормон адреналин, из печени – глюкагон (в случае голода вырабатывается в поджелудочной железе). «Запасным» углеводом руководит инсулин. Весь процесс проходит в несколько этапов только во время приема пищи.

Синтез вещества регулируется гормонами и нервной системой. Этот процесс, в частности в мышцах, «запускает» адреналин. А расщепление животного крахмала в печени активизирует гормон глюкагон (вырабатывается поджелудочной железой во время голодания). За синтезирование «запасного» углевода отвечает гормон инсулин. Процесс состоит из нескольких этапов и происходит исключительно во время приема пищи.

Восполнение гликогена после тренировки

После тренировки глюкоза легче усваивается и проникает в клетки, увеличивается активность гликогенсинтазы, которая является основным ферментом продвижения и хранения гликогена. Вывод: съеденные через 15-30 минут после тренировки углеводы ускорят восстановление гликогена. Если отсрочить прием на два часа, то скорость синтеза упадет до 50%. Добавление к приему белка в том числе способствует ускорению процессов восстановления.

Этот феномен называют «белково-углеводным окном». Важно: ускорить синтез белка после тренинга можно при условии, что физическая нагрузка была проведена после продолжительного отсутствия белка в употребленной пище (5 часов вместе с тренировкой) или натощак. Другие случаи никак не повлияют на процесс.

Гликоген в продуктах питания

Ученые утверждают, что для полноценного накопления гликогена необходимо получать 60% калорий из углеводов.

Макроэлемент отличается неоднородной возможностью преобразования в гликоген и жирные полиненасыщенные кислоты. Итоговый результат зависит от количества выделенной глюкозы при расщеплении пищи. В таблице указано процентное соотношение, в каких продуктах выше шанс конвертации поступающей энергии в гликоген.

Гликогеноз и другие нарушения

В некоторых случаях распада гликогена не происходит, вещество накапливается в тканях и клетках всех органов. Феномен встречается при генетических нарушениях – дисфункция ферментов, расщепляющих вещества. Патология называется гликогенезом, относится к аутосомно-рецессивным расстройствам. Клиническая картина описывает 12 типов заболевания, но половина из них остается слабо изучеными.

В число гликогеновых заболеваний входит агликогенез – отсутствие фермента, который отвечает за синтез гликогена. Симптоматика: судороги, гипогликемия. Диагностируется с помощью биопсии печени.

Запасы гликогена из мышц и печени крайне важны для спортсменов, увеличение гликогенового депо – это необходимость и профилактика ожирения. Тренировка энергетических систем помогает в достижении спортивных результатов и поставленных целей, увеличивая запасы суточной энергии. Вы забудете об усталости и будете оставаться в тонусе долгое время. Подходите к тренировкам и питанию с умом!

до, во время и после забега

Очередной выпуск рубрики «Азбука бегуна» в социальных сетях мы недавно посвятили слову «гликоген». Это энергетический запас спортсмена. Выносливость стайера напрямую зависит от объёмов гликогена в его организме. В комментариях к этому посту нам задали вопрос: какие продукты максимально помогают обогатить организм гликогеном — до, во время и после забега? Сегодня на него отвечает спортивный диетолог и нутрициолог Тина Белякова.

Гликогеновое «депо» — это энергетический пул человека, который расходуется в первую очередь. Он базируется в печени и внутри мышц. Соответственно, чем больше мышечная масса, тем выше запасы гликогена. Когда вы начинаете интенсивно тренироваться, происходит постепенное расщепление молекул глюкозы для обеспечения организма энергией.

Вы наверняка слышали выражение «загрузиться углеводами перед тренировкой». Чем же это лучше всего делать? Любой углевод, сложный или простой — глюкоза. Разница в длине цепочки. Простые углеводы содержат односложные молекулы. Усваиваются быстро, в течение получаса. Сложные действуют до 6-ти часов. Они расщепляются постепенно, отсоединяя единичные молекулы на энергию. Но суть, как вы догадались, одна. Да и белки в результате глюконеогенеза могут распадаться на глюкозу. Приведу пример: гречка усваивается и даёт энергию в течение пяти часов. Рафинированный сахар — за 15-20 минут.

Всем известно, что мозг питается исключительно глюкозой. Ему требуется 2 грамма сахара в час. Сладкоежки могут пользоваться этой уловкой и при этом оставаться стройными. Будьте внимательны с фруктозой! Её избыток ведёт к ожирению быстрее, чем рафинад. Всё дело — в специфике влияния на инсулин. Если глюкоза способна использоваться всеми клетками организма в качестве источника энергии, то фруктоза может перерабатываться только печенью.

Поэтому я не рекомендую заедать основные приёмы пищи фруктами, тем более запивать соками. Если запасы гликогена истощаются, скорость и выносливость спортсмена начинают падать. Подкожный жир также может использоваться для работы. Для окисления ему необходим кислород. Этот вариант подходит бегунам, а для силовых нагрузок (анаэробная работа) такой вид топлива недоступен.

Поговорим о питании. Людям, ориентированным на спортивные показатели, нужно придерживаться высокоуглеводного рациона. До 60% общей калорийности будет приходиться на углеводы, 20% на белковую пищу и примерно столько же на жиры. За час-полтора до тренировки рекомендую комплексный приём пищи, содержащей сложные углеводы. К ним относятся гречка, киноа, булгур, полба, перловка, макароны из твёрдых сортов пшеницы, необдирные сорта риса и так далее. Как источник углеводов и белка можно использовать бобовые культуры, если нет пищевой непереносимости. Такие как нут, маш, чечевица и фасоль.

Если есть задача убрать несколько лишних килограммов, стоит взять на контроль потребление сухофруктов, бананов, винограда, хурмы, хлеба (в том числе бездрожжевого). Не говоря уже о сладостях, в них организм и вовсе не нуждается. Он и без того найдёт, где взять глюкозу (смотрите выше). Во время забега на помощь придёт изотоник. Об этих напитках я уже рассказывала.

Сразу после забега многие используют простые углеводы. Хотя, на мой взгляд, нужно подпитать мышцы, которые обеспечивали движение. Как вариант подойдёт протеиновый коктейль. Через пару часов после интенсивной нагрузки включите в рацион белки и углеводы. Организм нуждается в восстановлении. Это может быть овощной салат, а также рис с птицей (или нежирной говядиной, кроликом, рыбой, морепродуктами).

Не забывайте про питьевой режим, чтобы не допустить дегидратации тканей. Спортсмен вдвойне нуждается в богатом рационе. А это и витамины, и минералы. Поэтому своевременно проверяйте анализы и включайте всё необходимое, чтоб не было сбоев в работе организма.

фото: yogobe. сom, личный архив Тины Беляковой, myslide. ru, lasvegasnews. media, vrachmedik. ru, img.fabryka. fit, multivkus. ru

Биохимия, гликоген — StatPearls — Книжная полка NCBI

Салах А. Даглас; Шамим С. Мохиуддин.

Информация об авторе

Последнее обновление: 8 мая 2022 г.

Введение

Гликоген представляет собой разветвленный полимер глюкозы, который животные используют в качестве источника энергии. Это животный аналог крахмала. Гликогена в растительных тканях нет. Он высоко сконцентрирован в печени, хотя скелетные мышцы содержат больше всего гликогена по массе. Он также присутствует в более низких концентрациях в других тканях, таких как почки, сердце и мозг.[1][2] Остатки глюкозы в гликогене соединяются двумя основными связями, альфа-1,4 и альфа-1,6 гликозидными связями в линейных цепях и в точках соединения. Ветвление является важным аспектом гликогена, поскольку оно увеличивает его растворимость и позволяет ему быстрее метаболизироваться.[3] Важно отметить, что гликоген служит для поддержания гомеостаза глюкозы в организме животного. Из-за этого его метаболизм регулируется в первую очередь инсулином и глюкагоном, а также молекулами в их нижестоящих сигнальных путях. Инсулин и глюкагон способствуют синтезу и расщеплению гликогена соответственно. Патологии, нацеленные на ферменты, участвующие в синтезе, деградации и/или регуляции гликогена, могут иметь серьезные неблагоприятные последствия для организма.[3][4]

Основы

Ключевые фундаментальные положения:

  • Гликоген влияет на гомеостаз глюкозы.

  • Гликоген имеет высокую концентрацию в печени, хотя больше всего гликогена по массе содержится в скелетных мышцах. Гликогена в растительных тканях нет.

  • Скелетные мышцы не могут высвобождать гликоген в кровоток из-за недостатка глюкозо-6-фосфатазы (G6Pase)

  • Гликоген состоит из двух основных связей: альфа-1,4 и альфа-1 ,6 гликозидные связи — эти связи дают начало линейным цепям и точкам ветвления соответственно.

  • Разветвление гликогена имеет важное значение, поскольку оно обеспечивает повышенную растворимость в воде и наличие нескольких участков для его расщепления; это позволяет легко и быстро утилизировать гликоген, когда он расщепляется.

  • Синтез и расщепление гликогена коррелируют с состояниями высокой и низкой энергии соответственно.

  • Инсулин и глюкагон представляют собой пептидные гормоны, которые регулируют метаболизм гликогена, сигнализируя о состояниях высокой и низкой энергии соответственно.

Сотовый

Постановление

Гликоген либо синтезируется, либо расщепляется в зависимости от потребностей организма. Это важная молекула для поддержания гомеостаза глюкозы. Двумя основными пептидными гормонами, участвующими в его регуляции, являются инсулин и глюкагон, которые способствуют анаболизму и катаболизму. Понимание широких эффектов этих двух гормонов важно в контексте метаболизма гликогена. Инсулин сигнализирует о высокоэнергетическом состоянии; таким образом, его последующие эффекты включают синтез липидов и гликогена. Глюкагон сигнализирует о низком энергетическом состоянии; следовательно, его последующие эффекты обратны действию инсулина.

Таким образом, повышенное высвобождение глюкагона приведет к последующему эффекту повышенного липолиза и гликогенолиза для удовлетворения потребностей организма.

В частности, последующие эффекты инсулина и глюкагона изменяют активность нескольких ферментов, противоположно участвующих в метаболизме гликогена посредством дефосфорилирования и фосфорилирования соответственно. Инсулин связан с активацией протеинфосфатазы 1 (PP1) и протеинкиназы B (PKB). Глюкагон связан с цАМФ-опосредованным путем, который активирует протеинкиназу А (ПКА). В синтезе гликогена гликогенсинтаза является основным ферментом, регулируемым ферментами PP1, PKB и PKA.

Гликогенсинтаза имеет две основные формы: гликогенсинтаза и гликогенсинтаза b. Это активная и неактивная формы соответственно.[6] Существенное структурное различие между ними состоит в том, что гликогенсинтаза b более фосфорилирована, чем гликогенсинтаза а. В инсулин-опосредованном пути PP1 дефосфорилирует гликогенсинтазу b, превращая ее в гликогенсинтазу а. PKB может поддерживать эту форму гликогенфосфорилазы путем инактивации фермента, известного как гликогенсинтаза-киназа 3 (GSK3)[7], который в противном случае фосфорилировал бы гликогенсинтазу а. В глюкагон-опосредованном пути PKA фосфорилирует PP1, предотвращая активацию PP1 гликогенсинтазы b в гликогенсинтазу a.

Двумя основными формами гликогенфосфорилазы являются гликогенфосфорилазы a и b, которые представляют собой активную и неактивную формы соответственно.[6] PKA активирует киназу гликогенфосфорилазы, которая впоследствии фосфорилирует и активирует гликогенфосфорилазу. Напротив, PP1 дефосфорилирует гликогенфосфорилазу, превращая ее в b-форму. Важно отметить, что печеночная изоформа гликогенфосфорилазы нуждается в глюкозе для связывания с аллостерическим сайтом, чтобы позволить PP1 дефосфорилировать ее. Таким образом, гликогенфосфорилазу печени обычно считают «сенсором глюкозы».

Регуляция метаболизма гликогена характерна для скелетных мышц. Киназа гликогенфосфорилазы мышц повышает свою активность в присутствии кальция в цитоплазме, высвобождаемого из саркоплазматического ретикулума при мышечном сокращении.

Он содержит субъединицы кальмодулина, обладающие высоким сродством к кальцию. Кроме того, известно, что соединения с низким энергетическим состоянием, такие как AMP, IMP и Pi, являются положительными аллостерическими регуляторами гликогенфосфорилазы скелетных мышц.

Молекулярный

Гликогенез

Гликогенез или синтез гликогена представляет собой многоэтапный процесс, который начинается с превращения глюкозы в глюкозо-6-фосфат с помощью гексокиназы или печеночной изоформы гексокиназы, известной как глюкокиназа. Этот процесс является важным этапом, поскольку добавление фосфатной группы улавливает глюкозу внутри клетки. G6P впоследствии превращается в глюкозо-1-фосфат (G1P) с помощью фосфоглюкомутазы. G1P превращается в УДФ-глюкозу с помощью глюкозо-1-фосфатуридилтрансферазы, для которой в качестве дополнительного субстрата требуется УТФ. На этом этапе фосфатная группа глюкозо-1-фосфата осуществляет нуклеофильную атаку на альфа-фосфат UTP, что приводит к высвобождению пирофосфата (PPi), высокореактивной молекулы, которая быстро подвергается гидролизу. Высвобождение PPi помогает ускорить реакцию.[9] Гликогенсинтаза создает альфа-1,4 гликозидную связь между УДФ-глюкозой и растущей цепью гликогена.

Однако, прежде чем гликогенсинтаза заработает, ей требуется гликогеновый праймер. Гликогенин синтезирует этот начальный праймер для гликогенсинтазы. Вкратце, гликогенин действует путем присоединения молекулы УДФ-глюкозы в положении 1C к гидроксильной группе остатка тирозина, что вызывает выход УДФ, а длина праймера впоследствии увеличивается до 10–20 остатков глюкозы.[4] Ветвление впоследствии происходит с помощью фермента ветвления гликогена, который имеет две каталитические активности, которые включают трансферазу и альфа-1,6 гликозидазу, которая образует разветвленную связь. Как только цепь гликогена составляет примерно 11 остатков глюкозы, фермент, разветвляющий гликоген, начинает добавлять ответвления. В среднем сегмент из восьми остатков глюкозы переносится и размещается как ветвь соседней нити. Это разветвление является важным компонентом, поскольку оно увеличивает растворимость и увеличивает количество участков, в которых глюкоза может быть извлечена из полимера гликогена. [3]

Гликогенолиз

Гликогенолиз или расщепление гликогена в первую очередь требует гликогенфосфорилазы и фермента деветвления. Гликогенфосфорилаза включает поступление фосфата (Pi) и PLP (пиридоксальфосфата), кофактора, полученного из витамина B6.[10] В конечном итоге он удаляет один остаток глюкозы из гликогена в форме глюкозо-1-фосфата. Однако гликогенфосфорилаза не может расщепить альфа-1,4-связи по мере приближения к точке соединения; таким образом, фермент, разветвляющий гликоген, захватывает четыре остатка глюкозы, прежде чем достигнет точки соединения. Подобно ферменту ветвления, он обладает двумя каталитическими свойствами. В данном случае это трансфераза и альфа-1,6-глюкозидаза, осуществляющие перенос трех дистальных молекул глюкозы на проксимальную более длинную цепь и гидролиз альфа-1,6-гликозидной связи соответственно. Гидролиз альфа-1,6-гликозидной связи дает единицу глюкозы вместо глюкозо-1-фосфата (G1P). Отношение G1P к глюкозе, образующейся в результате гликогенолиза, составляет 10 : 1. После экстракции G1P из гликогена он может превращаться в глюкозо-6-фосфат (G6P) с помощью фосфоглюкомутазы для использования в других процессах, таких как гликолиз или пентозофосфатный путь (PPP). альтернативно называемый путем гексозомонофосфата (путь HMP) [4]. Кроме того, он может превращаться в глюкозу. Для этого он должен расщепляться с помощью глюкозо-6-фосфатазы, которая находится на мембране эндоплазматического ретикулума. Важно подчеркнуть, что скелетные мышцы не экспрессируют глюкозо-6-фосфатазу (G6Pase).[2][3] Таким образом, скелетные мышцы не могут расщеплять свой гликоген для использования другими тканями.

Клиническое значение

Существует множество болезней накопления гликогена (БГ), вызываемых генетическими мутациями в ферментах, непосредственно участвующих в анаболизме и катаболизме гликогена. Как правило, они наследуются по аутосомно-рецессивному типу и часто проявляются в раннем детстве. Основные GSD и нарушенные ферменты следующие [3][11]:

  • Тип 0: гликогенсинтаза мышц (GYS1) или гликогенсинтаза печени (GYS2)

  • Тип Ia (болезнь фон Гирке): гликоген -6-фосфатаза, особенно G6PC (удаляет фосфатную группу из G6P)

  • Тип 1b (болезнь фон Гирке): гликоген-6-фосфатаза, особенно G6PT (транспортирует G6P в эндоплазматический ретикулум)

  • Тип II (болезнь Помпе): кислая альфа-глюкозидаза (ГАА; в лизосомах)

  • Тип III (болезнь Кори): фермент, разветвляющий гликоген

  • Тип IV (болезнь Андерсена): фермент, разветвляющий гликоген.

  • Тип V (болезнь Мак-Ардла): мышечная и сердечная гликогенфосфорилаза

  • Тип VI (болезнь Герса): гликогенфосфорилаза печени

Вопросы для повторения

  • Доступ к бесплатным вопросам с несколькими вариантами ответов по этой теме.

  • Комментарий к этой статье.

Ссылки

1.

Роуч П.Дж., Депаоли-Роуч А.А., Херли Т.Д., Тальябраччи В.С. Гликоген и его метаболизм: некоторые новые разработки и старые темы. Biochem J. 2012 Feb 01;441(3):763-87. [Бесплатная статья PMC: PMC4945249] [PubMed: 22248338]

2.

Jensen J, Rustad PI, Kolnes AJ, Lai YC. Роль распада гликогена скелетных мышц в регуляции чувствительности к инсулину при физических нагрузках. Фронт Физиол. 2011;2:112. [Бесплатная статья PMC: PMC3248697] [PubMed: 22232606]

3.

Эллингвуд С.С., Ченг А. Биохимические и клинические аспекты болезней накопления гликогена. J Эндокринол. 2018 сен; 238(3):R131-R141. [Бесплатная статья PMC: PMC6050127] [PubMed: 29875163]

4.

Адева-Андани М.М., Гонсалес-Лукан М., Донапетри-Гарсия С., Фернандес-Фернандес С., Аменейрос-Родригес Э. Метаболизм гликогена у людей. Клиника ББА. 2016 июнь; 5:85-100. [Бесплатная статья PMC: PMC4802397] [PubMed: 27051594]

5.

Петерсен М.С., Ватнер Д.Ф., Шульман Г.И. Регуляция метаболизма глюкозы в печени в норме и при патологии. Нат Рев Эндокринол. 2017 Октябрь; 13 (10): 572-587. [Бесплатная статья PMC: PMC5777172] [PubMed: 28731034]

6.

Сюй К., Морган К.Т., Тодд Герис А., Элстон Т.С., Гомес С.М. Модель всего организма для регуляции гликогена показывает критическую роль круговорота субстрата в поддержании гомеостаза глюкозы в крови. PLoS Comput Biol. 2011 Декабрь;7(12):e1002272. [Бесплатная статья PMC: PMC3233304] [PubMed: 22163177]

7.

Кросс Д.А., Алесси Д.Р., Коэн П. , Анджелкович М., Хеммингс Б.А. Ингибирование киназы-3 гликогенсинтазы инсулином, опосредованное протеинкиназой B. Природа. 1995 21–28 декабря; 378 (6559)): 785-9. [PubMed: 8524413]

8.

Baker DJ, Timmons JA, Greenhaff PL. Ингибирование гликогенфосфорилазы при лечении диабета 2 типа: систематическая оценка метаболических и функциональных эффектов в скелетных мышцах крыс. Диабет. 2005 г., август; 54 (8): 2453-9. [PubMed: 16046314]

9.

Heikinheimo P, Lehtonen J, Baykov A, Lahti R, Cooperman BS, Goldman A. Структурная основа пирофосфатазного катализа. Структура. 1996 15 декабря; 4 (12): 1491-508. [PubMed: 8994974]

10.

Schneider G, Käck H, Lindqvist Y. Многообразие ферментов, зависимых от витамина B6. Структура. 2000 г., 15 января; 8 (1): R1-6. [PubMed: 10673430]

11.

Hicks J, Wartchow E, Mierau G. Болезни накопления гликогена: краткий обзор и обновленная информация о клинических особенностях, генетических аномалиях, патологических особенностях и лечении. Ультраструктура Патол. 2011 окт; 35 (5): 183-96. [PubMed: 21910565]

Что такое гликоген? Роль в диете, физических упражнениях и многом другом